Modelos Biomatemáticos I. Notas 1 — MATERIAL EN REVISIÓN

Por Mariana Paulin

1. La modelación matemática en las ciencias

La modelación matemática es una herramienta fundamental para representar sistemas naturales y comprender cómo funcionan. Permite predecir y analizar comportamientos, así como proponer soluciones a problemas que surgen en sistemas complejos, como los ecosistemas o las poblaciones de organismos vivos. 

1.1. ¿Qué es y para qué sirve un modelo matemático?

¿Qué es un modelo matemático?

Un modelo matemático es una representación abstracta de un sistema real. Utiliza variables, ecuaciones, funciones o algoritmos para describir cómo interactúan los elementos de ese sistema. En esencia, un modelo es una herramienta para simplificar, estudiar y predecir comportamientos de sistemas complejos: desde ecosistemas hasta el crecimiento de poblaciones o la difusión de enfermedades.

Por ejemplo, en biología un modelo podría representar la dinámica de una población considerando la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad y los recursos disponibles en el entorno.

¿Para qué sirve un modelo matemático?

Los modelos matemáticos tienen al menos cuatro usos fundamentales en las ciencias biológicas:

  1. Predecir. Un modelo puede anticipar comportamientos futuros bajo condiciones específicas. Como señalan Allman y Rhodes, los modelos permiten entender las consecuencias de una ecuación mediante análisis matemático, para luego comparar esa formulación con observaciones biológicas (Allman & Rhodes, 2007, p. 1). Por ejemplo, si se conoce el tamaño actual de una población y sus tasas de natalidad y mortalidad, es posible estimar su tamaño en cualquier momento futuro, lo cual resulta valioso para la conservación de especies.
  2. Simular. Los modelos permiten crear escenarios hipotéticos y explorar los resultados de distintas intervenciones, practicando a «prueba y error» sin consecuencias reales para el ecosistema. Por ejemplo, se puede evaluar el impacto de introducir un nuevo depredador en un ecosistema sin necesidad de realizar un experimento que podría ser perjudicial.
  3. Optimizar. En algunos casos, los modelos sirven para identificar la mejor estrategia ante un problema, como el control de plagas. La optimización busca no solo eficiencia, sino también sostenibilidad y equilibrio en la gestión de recursos naturales. Britton observa que las políticas de manejo de recursos pueden derivarse de modelos matemáticos (Britton, 2003, p. 45). Por ejemplo, en la gestión de un área natural protegida, un modelo puede orientar la distribución eficiente de recursos para asegurar la salud del ecosistema a largo plazo.
  4. Comprender. Los modelos son también herramientas pedagógicas: ayudan a visualizar relaciones complejas y a descubrir patrones que no son evidentes al examinar datos sin procesar. Kline documentó cómo las matemáticas han permitido, a lo largo de la historia, identificar patrones y relaciones en diversos fenómenos naturales, como el movimiento de los cuerpos celestes o la estructura molecular (Kline, 1967, p. 5). Al representar gráficamente los datos y las relaciones, se pueden observar estructuras que no son obvias sólo al mirar los números.

1.2. De la biología al modelo y de regreso: Supuestos, limitaciones y predicciones verificables

Para pasar de un fenómeno biológico real a un modelo matemático se deben hacer suposiciones que son fundamentales para construir dicho modelo, pero que al mismo tiempo imponen limitaciones sobre su exactitud y utilidad en ciertos contextos. Los sistemas biológicos pueden involucrar una gran cantidad de interacciones y predisposiciones que compiten entre sí, lo que puede dificultar la comprensión completa de un fenómeno en su totalidad (Allman & Rhodes, 2007, p. 1). Por esta razón, los modelos matemáticos simplifican estos sistemas enfocándose en los factores más relevantes, aunque esta simplificación puede llevar a omitir detalles importantes y afectar la precisión de las predicciones en algunos escenarios.

Observación. Todo comienza con la observación, es importante prestar atención a todas las variables que pueden intervenir o afectar el desarrollo de un evento.

Supuestos. Al construir un modelo, es necesario establecer supuestos que simplifiquen el sistema. Algunos de los más comunes en biología son los siguientes:
Homogeneidad: se asume que el sistema es uniforme en ciertas características; por ejemplo, que todos los individuos de una población tienen la misma tasa de crecimiento.
Condiciones iniciales conocidas: los modelos generalmente requieren condiciones iniciales para poder resolverse; por ejemplo, la cantidad inicial de individuos en una población.
Aislamiento de factores externos: a veces se puede asumir que el sistema es cerrado, es decir, que no influyen factores externos, lo cual facilita el análisis.

Limitaciones. Los modelos son abstracciones de la realidad que nunca podrán representar todos los factores posibles que influyen en un sistema biológico. Reconocer estas limitaciones es parte esencial del trabajo científico.
Como señala Allman, aunque muchos modelos pueden parecer al principio simplificaciones burdas, su misma simplicidad es una fortaleza, pues muestran con claridad las implicaciones de los supuestos más básicos (Allman & Rhodes, 2007, p. 1). Al enfocarse en lo esencial, el modelo revela con mayor claridad qué está impulsando el fenómeno. Por ejemplo, en un modelo de crecimiento poblacional puede ser que no se considere la competencia entre especies ni sus interacciones con el entorno, y eso es una decisión consciente, no un descuido.
Otra limitación frecuente es la escalabilidad: un modelo válido a pequeña escala (como en un laboratorio) puede no serlo cuando se aplica a una escala mayor (como un ecosistema natural).

Predicciones verificables. Un modelo matemático debe ser capaz de generar predicciones que puedan comprobarse empíricamente mediante experimentos u observaciones. Es importante que el modelo no sólo explique o pruebe lo que ya se sabe, sino que también permita anticipar comportamientos futuros. Si las predicciones se confirman con datos reales, la confiabilidad del modelo aumenta; si no, el modelo debe ajustarse o replantearse. 

Por ejemplo, imagina que estás modelando el crecimiento de una población de bacterias y tu modelo establece que la población crece de acuerdo con la ecuación de Malthus (crecimiento exponencial sin límites). Si al realizar experimentos observas que la población crece más lentamente conforme los recursos se agotan, tu modelo necesitará ajustarse. Una opción es usar un modelo logístico, que limita el crecimiento cuando la población se acerca a la capacidad de carga del entorno.

Pasos para construir un modelo: un ejemplo con bacterias
Supongamos que estamos interesados en modelar el crecimiento de una población de bacterias en un cultivo cerrado -es decir, sin interferencia externa- en un laboratorio, donde la bacteria se reproduce a través de divisiones celulares. Empezaremos desde la observación y avanzaremos paso a paso.

Paso 1. Observación. Se sabe que las bacterias en un cultivo crecen a una tasa proporcional a su población actual. Al inicio hay un número pequeño de bacterias (supongamos 100), y con el paso del tiempo ese número aumenta. No hay depredadores, no hay competencia por recursos en las primeras etapas, y el entorno es ideal para el crecimiento.

Paso 2. Identificación de variables. Identificamos las variables involucradas.

  • Variable dependiente (lo que se modela): $N(t)$ es el número de bacterias en el tiempo $t$.
  • Variable independiente: $t$ es el tiempo, generalmente en horas, días, años o cualquier unidad pertinente.
  • Parámetro constante: $r$ es la tasa de crecimiento de la población. Indica cuántas bacterias nuevas nacen por cada bacteria existente en una unidad de tiempo.

Paso 3. Supuestos.

  • Supuesto 1: El entorno es ideal para el crecimiento bacteriano; no hay limitación de recursos.
  • Supuesto 2: La tasa de crecimiento $r$ es constante durante todo el proceso.
  • Supuesto 3: Las bacterias se dividen de manera exponencial, es decir, cada bacteria produce exactamente dos hijas en un tiempo fijo.
  • Supuesto 4: El número de bacterias en el tiempo $t=0$ es conocido.

Paso 4. Limitaciones.

  • Limitación 1: Este modelo no considera mutaciones ni factores estocásticos (azar), como la posibilidad de que algunas bacterias no se reproduzcan por variabilidad genética o factores aleatorios.
  • Limitación 2: El modelo no incluye interacciones con otras especies, como bacterias depredadoras o relaciones simbióticas que podrían alterar el crecimiento.

Paso 5. Formulación del modelo. El siguiente paso es escribir la ecuación matemática que describe el fenómeno. Con base en nuestras observaciones, sabemos que el crecimiento bacteriano sigue una ley de crecimiento exponencial. En el capítulo 1, Britton (2003, cap. 1) presenta la ecuación diferencial que modela este tipo de fenómenos:

$$\frac{dN}{dt} = rN(t)$$

donde $\frac{dN}{dt}$​ es la tasa de cambio de la población de bacterias con respecto al tiempo, $r$ es la tasa de crecimiento y $N(t)$ es el número de bacterias en el tiempo $t$.

Al resolver esta ecuación diferencial, obtenemos la expresión explícita de $N(t)$:

$N(t) = N_0 e^{rt}$

donde

  • $N_0$ es el número inicial de bacterias en t = 0,
  • e es la base del logaritmo natural.

Este modelo nos dice que el número de bacterias crece exponencialmente en función del tiempo, con una tasa de crecimiento r.

6. Verificación del Modelo. Finalmente, se verifica el modelo utilizando datos reales o se realiza el experimento para comprobar si las predicciones del modelo son correctas.

Un caso práctico de verificación
Supongamos que, en un experimento real, comenzamos con una población de 100 bacterias (es decir, $N_0 = 100$) y que después de 2 horas ya hay 400 bacterias.
Para comprobar si el modelo puede predecir este comportamiento usamos la fórmula del modelo: 

$N(t) = N_0 e^{rt}$

Sabemos que $N_0 = 100$, t = 2 horas, y N(t) = 400. Sustituimos en la fórmula

$400 = 100 e^{r \cdot 2}$

Despejamos r

$4 = e^{2r}$

Tomamos el logaritmo natural en ambos lados

$\ln(4) = 2r$

$r = \frac{\ln(4)}{2} \approx 0.6931$

Ahora, sabemos que la tasa de crecimiento r es aproximadamente 0.6931 por hora. Podemos usar este valor para hacer más predicciones y compararlas con los datos reales.

Predicción adicional
Supongamos que queremos saber cuántas bacterias habrá después de 5 horas. Usamos el modelo con r = 0.6931:

$N(5) = 100 e^{0.6931 \cdot 5} = 100 e^{3.4655} \approx 100 \cdot 32 = 3200$

Esto nos da una predicción de que habrá 3200 bacterias después de 5 horas.

Si el número real de bacterias se acerca a este valor, podemos estar bastante seguros de que nuestro modelo está funcionando bien. Si no es así, será necesario ajustar el modelo, considerar efectos de límite de recursos (como el modelo logístico), o incorporar factores estocásticos.

Resumen del procedimiento:

  1. Observación: se identifica el fenómeno a estudiar (crecimiento de bacterias).
  2. Identificación de variables: se determina qué variables son importantes (número de bacterias, tiempo, tasa de crecimiento).
  3. Supuestos: se realizan suposiciones sobre el entorno ideal, el crecimiento exponencial y las condiciones iniciales.
  4. Limitaciones: se considera que el modelo tiene limitaciones como el crecimiento ilimitado y la falta de factores estocásticos.
  5. Formulación del modelo: se desarrolla una ecuación diferencial para modelar el crecimiento exponencial de las bacterias.
  6. Verificación: se comprueban las predicciones del modelo con datos reales del experimento.

1.3. Tipos de modelos: Deterministas vs. Estocásticos

Modelos deterministas. Son aquellos que producen resultados predecibles, es decir que están completamente definidos y se puede calcular exactamente lo que sucederá. En otras palabras, no hay incertidumbre; dado un conjunto de condiciones iniciales y parámetros, el modelo siempre dará el mismo resultado. Como menciona Britton, en un modelo determinista, “el estado del sistema en el tiempo t + 1 se determina completamente a partir del estado en el tiempo t» (Britton, p. 2). Estos modelos se suelen representar con ecuaciones diferenciales o sistemas algebraicos que describen el comportamiento del sistema en función del tiempo.

Por ejemplo, el modelo de crecimiento exponencial es un modelo determinista, donde la población crece de manera predecible si no hay factores limitantes: $N(t) = N_0 e^{rt}$ donde N(t) es el tamaño de la población en el tiempo t, $N_0$​ es el tamaño inicial de la población, y r es la tasa de crecimiento constante.

Modelos estocásticos. En estos modelos hay incertidumbre, el azar juega un papel importante. Los resultados pueden variar incluso con las mismas condiciones iniciales; el sistema no sigue un camino único, sino que puede tener varios resultados posibles debido a la inclusión de variables aleatorias o probabilísticas. Son útiles cuando se requiere modelar fenómenos como las fluctuaciones en una población debido a factores aleatorios (mutaciones genéticas, migración, dispersión). Un ejemplo claro puede ser la modelación de la propagación de una enfermedad infecciosa en una población, donde la tasa de infección no es constante, sino que depende de la probabilidad de contacto entre individuos. En un modelo estocástico, la distribución de probabilidades es clave.

Referencias bibliográficas

Allman, E. S. & J. A. Rhodes. 2007. Mathematical models in biology: an introduction. Cambridge University Press, Cambridge.
Britton, N. F. 2003. Essential mathematical biology. Springer, Cham.
Kline, M. 1967. Mathematics for the nonmatemathician. Dover, Nueva York.

Evaluación

1. Responde y haz lo que se indica

a. ¿Qué es un modelo matemático?
Escribe una definición simple de qué es un modelo matemático en el contexto de las ciencias. Explica brevemente por qué es útil tener un modelo en lugar de estudiar un fenómeno de forma directa.

b. Menciona al menos tres ventajas de usar modelos matemáticos en biología.

c. Define qué son los supuestos en un modelo matemático.
Da un ejemplo de un supuesto que podrías hacer si estás modelando el crecimiento de una población de bacterias.

d. ¿Por qué es importante conocer las limitaciones de un modelo matemático?
Explica qué podría suceder si un modelo no tiene en cuenta factores importantes (como la competencia entre especies o los recursos limitados en un ecosistema).

e. Explica la diferencia entre un modelo determinista y un modelo estocástico.
Usa un ejemplo sencillo para ilustrar la diferencia. Por ejemplo, si estás modelando el crecimiento de una población de bacterias, ¿cuál sería un modelo determinista y cuál uno estocástico?

f. Imagina que estás modelando el crecimiento de una población de animales en un hábitat. Si se incluye una probabilidad de que cada individuo muera debido a condiciones ambientales impredecibles, ¿cómo se llamaría este tipo de modelo? Justifica tu respuesta.

g. Imagina que tienes una población de 1000 bacterias en un cultivo cerrado. Esta población crece a una tasa constante de 0.2 por hora. Si se mantiene esta tasa de crecimiento, ¿cómo describirías el comportamiento de la población en términos matemáticos?

h. ¿Este es un modelo determinista o estocástico? ¿Por qué?

Respuesta modelo: Este modelo es determinista, ya que asume que la tasa de crecimiento es constante, r = 0.2, y que el crecimiento de la población depende únicamente de este parámetro, sin ningún componente aleatorio.

i. ¿Cuáles serían algunos supuestos de este modelo?
Piensa en qué asumes sobre el comportamiento de las bacterias, el ambiente, o cualquier otro factor relevante.

j. ¿Por qué es importante verificar las predicciones de un modelo matemático con datos reales o experimentales?
Explica cómo se puede hacer para comprobar si un modelo matemático está funcionando correctamente.

k. Si tienes un modelo de crecimiento de una población de plantas en un invernadero, ¿qué tipo de datos recolectarías para comparar con las predicciones del modelo?

Pregunta de Reflexión:

  • ¿Qué importancia tiene comprender los supuestos y las limitaciones de un modelo matemático cuando se usan para tomar decisiones en biología (por ejemplo, para la conservación de especies, el manejo de recursos naturales, etc.)?

Investigación de Operaciones: Soluciones básicas, factibles y no degeneradas (10)

Por Aldo Romero

Introducción

Ya hablamos de lo que es la forma canónica y la forma estándar de un problema lineal. Como platicamos, esto nos permitirá darle solución a los problemas siguiendo métodos que requieren tener el problema en alguna de estas dos formas. Lo que haremos ahora es reflexionar a qué nos referimos con resolver un problema de programación lineal. Para ello, recordemos los distintos tipos de soluciones que los problemas lineales pueden tener.

Tipos de soluciones y región de factibilidad

Recordemos los conceptos de soluciones factibles, soluciones básicas factibles (degeneradas y no degeneradas) y de región de factibilidad.

Supongamos que tenemos un problema de programación lineal en su forma canónica:

\begin{align*}
Max \quad z &= cx\\
s.a&\\
Ax &\leq b\\
x &\geq \bar 0\\
\end{align*}

donde usamos la misma notación que en la entrada anterior. Recordemos que $c$ es un vector fila en $\mathbb{R}^n$, $x$ es un vector columna en $\mathbb{R}^n$, $b$ es vector columna en $\mathbb{R}^m$ y $A$ es una matriz de $m\times n$. Recuerda que en la expresión anterior entendemos $\bar 0$ como un vector en $\mathbb{R}^n$ con entradas todas iguales a cero.

También recordemos la forma estándar de un problema de programación lineal:

\begin{align*}
Max \quad z &= cx\\
s.a&\\
Ax &=b\\
x &\geq \bar 0\\
\end{align*}

en donde $c$ es un vector fila en $\mathbb{R}^n$, $x$ es un vector columna en $\mathbb{R}^{n}$,$b$ es un vector columna en $\mathbb{R}^{m}$ y $A$ es una matriz de valores reales de $m \times n$.

Como recordatorio, tenemos las siguientes definiciones para los tipos de soluciones del problema lineal.

Definición. Una solución factible es aquella que satisface las restricciones de un problema de programación lineal.

Definición. La región de factibilidad es el conjunto de todas las soluciones factibles de un problema de programación lineal.

Definición. Una solución básica es una solución $x = (x_1,x_2, \ldots, x_n)$ correspondiente al problema en forma estándar ($Ax = b$) que tiene al menos $n-m$ entradas iguales a cero y las columnas de las $m$ variables restantes son linealmente independientes.

Definición. Una solución básica factible es una solución básica cuyas variables son todas no negativas.

Definición. Una solución básica factible no degenerada es una solución básica $x$ correspondiente a una solución $x$ del problema en forma estándar con exactamente $m$ componentes positivas. En otras palabras, $x$ tiene exactamente $n-m$ entradas iguales a cero.

Definición. Una solución básica factible degenerada es una solución básica correspondiente a una solución $x$ del problema en forma estándar con menos de $m$ componentes positivas. En otras palabras, $x$ tiene más de $n-m$ entradas iguales a cero.

Las soluciones básicas factibles no degeneradas son las que más nos interesan ya que el óptimo se encuentra entre estas soluciones. También se puede demostrar que toda solución básica factible es un punto extremo de la región factible.

A continuación explicaremos algunos de estos puntos con un ejemplo detallado, que te ayudará a entender la intuición detrás de estas definiciones y de su importancia.

Ejemplos de región de factibilidad y tipos de solución

Consideremos el siguiente problema de programación lineal en su forma canónica:

\begin{align*}
Max. \quad z &= 2x_1 + 3x_2\\
s.a.&\\
&\begin{matrix}2x_1 &+ x_2 &\leq & 4\\
x_1 &+ 2x_2 &\leq &5\end{matrix}\\
&x_1, x_2 \geq 0.
\end{align*}

La región de factibilidad es el conjunto de todos los $(x_1,x_2)$ (en el plano $\mathbb{R}^2$) que cumplen las restricciones del problema, es decir, $2x_1 + x_2 \leq 4$, $x_1 + 2x_2 \leq 5$ y $x_1,x_2 \geq 0$. Para entender esto mejor, vamos a ilustrar cada restricción en $\mathbb{R}^2$ a continuación :

Región 1: La región $x_1\geq 0$, que son todos los elementos de $\mathbb{R}^2$ que se encuentran a la derecha del eje $Y$ incluyéndolo:

Región 2: La región $x_2\geq 0$, que son todos los elementos de $\mathbb{R}^2$ que se encuentran arriba del eje $X$ incluyéndolo:

Región 3: La región $2x_1 + x_2 \leq 4$, que son los elementos en $\mathbb{R}^2$ que están debajo de la recta $2x_1+x_2=4$ incluyéndola:

Región 4: La región $x_1+2x_2\leq 5$, que son los elementos en $\mathbb{R}^2$ que están debajo de la recta $x_1+2x_2=5$ incluyéndola:

Como queremos que se cumplan todas las restricciones al mismo tiempo, los puntos $(x_1,x_2) \in \mathbb{R}^2$ de la región de factibilidad que se encuentren en todas las regiones al mismo tiempo, es decir, los puntos que estén en la intersección. Al sobreponer las regiones que acabamos de ilustrar, obtenemos la región encerrada en la siguiente figura:

También puedes explorar el interactivo de Geogebra en donde se han coloreado los complementos de las regiones para más claridad. Puedes usar el cursor para mover la figura y las herramientas de lupa para hacer acercamientos y alejamientos.

Como hemos mencionado, el óptimo de un problema de programación lineal es una solución básica factible no degenerada y toda solución básica factible no degenerada se encuentra en algún vértice de la región de factibilidad. Entonces, el valor máximo de la función $2x_1+3x_2$ se alcanza en alguno de los vértices del polígono que es la región factible. Veamos dónde el álgebra nos dice esto.

Para ello, pensemos al problema en su forma estándar, tomando variables de holgura $s_1$ y $s_2$. Las restricciones que tienen las cuatro variables en conjunto son las siguientes.

\begin{align*}
2x_1 + x_2 + s_1 &= 4\\
x_1 + 2x_2 + s_2 &= 5\\
x_1, x_2, s_1, s_2 &\geq 0.
\end{align*}

La matriz $A’$ es $\begin{pmatrix}2 & 1 & 1 & 0 \\ 1 & 2 & 0 & 1 \end{pmatrix}$, tiene rango $2$ (recordemos que el rengo de una matriz es el número de filas o columnas linealmente independientes que posee). Las soluciones básicas y no degeneradas corresponden a tener en ese sistema de ecuaciones exactamente $m=2$ variables positivas, de manera que necesitamos hacer exactamente $n-m=4-2=2$ de estas variables iguales a cero. Al hacer esto, podemos resolver para las $m=2$ variables restantes. Por ejemplo, si establecemos $x_1 = 0$ y $x_2 = 0$, las ecuaciones se convierten en:

\begin{align*}
s_1 = 4\\
s_2 = 5\\
x_1, x_2, s_1, s_2 \geq 0,
\end{align*}

que tiene solución única $(x_1,x_2,s_1,s_2)=(0,0,4,5)$. Así, la solución básica del problema en forma canónica es $(x_1,x_2)=(0,0)$. Hay que recordar la solución básica sólo para las variables originales, es decir, las del problema en forma canónica.

Esta solución corresponde al punto $A$ del interactivo de GeoGebra. Se puede determinar otra solución básica fijando $s_1 = 0$ y $s_2 = 0$, donde el sistema sería ahora

\begin{align*}
2x_1 + x_2 = 4\\
x_1 + 2x_2 = 5\\
x_1, x_2, s_1, s_2 \geq 0,
\end{align*}

Resolvamos este sistema de ecuaciones de forma rápida. Si multiplicamos la segunda ecuación por un $-2$ y sumamos ambas ecuaciones, la variable $x_1$ se eliminará y tendremos solo una ecuación: $-3x_2 = -6$ lo que es equivalente a $x_2 = 2$. Si sustituimos ahora este valor para $x_2$ en cualquiera de las ecuaciones, tras unos simples despejes tendremos que $x_1 = 1$.

Así, la solución básica que se obtiene es $(x_1,x_2)=(1,2)$, que es el punto $D$ del interactivo de GeoGebra.

Si seguimos considerando todas las posibilidades en las que dos variables son cero y resolvemos los ssistemas de ecuaciones resultantes, eso nos dará todas soluciones básicas no degeneradas. La solución óptima es la solución básica factible (punto extremo) con el mejor valor objetivo.

En este ejemplo tenemos $\binom{4}{2} = \frac{4!}{2!2!} = 6$ formas de volver dos de las $n$ variables iguales a cero. Ya para las variables $x_1$ y $x_2$, los puntos que obtenemos son los puntos $A$, $B$, $C$, $D$ que son puntos extremos de la región de factibilidad. Los puntos $E$ y $F$ del interactivo también son puntos básicos y no degenerados (son las otras dos intersecciones de las rectas que dibujamos), pero como no satisfacen la condición de factibilidad del problema, entonces no los podemos considerar y por lo tanto no son candidatos a dar el valor óptimo.

La siguiente tabla muestra todas las soluciones básicas factibles y no factibles de este problema:

Variables no básicas (cero)Variables básicasSolución para $(x_1,x_2)$Punto de extremo asociado¿Factible?Valor objetivo z
$(x_1, x_2) = (0,0)$$(s_1, s_2) = (4,5)$$(0, 0)$A0
$(x_1, s_1) = (0,0)$$(x_2, s_2) = (4,-3)$$(0, 4)$ENo ya que $s_2 < 0$12 (No factible)
$(x_1, s_2) = (0,0)$$(x_2, s_1) = (2.5,1.5) $$(0, 2.5)$B7.5
$(x_2, s_1) = (0,0)$$(x_1, s_2) = (2,3)$$(2, 0)$C4
$(x_2, s_2) = (0,0)$$(x_1, s_1) = (5, -6)$$(5, 0)$FNo ya que
$s_1 < 0$
10 (No factible)
$(s_1, s_2) = (0,0)$$(x_1, x_2) = (1,2)$$(1, 2)$D8 (óptimo)

Más adelante…

Notemos que a medida que el tamaño del problema se incrementa, enumerar todos los puntos esquina se volverá una tarea que tomaría mucho tiempo. Por ejemplo, si tuviéramos $20$ variables (ya con las de holgura) y $10$ restricciones, es necesario resolver considerar $\binom{20}{10}=184756$ formas de crear ecuaciones de $10\times 10$, y resolver cada una de ellas. Aunque esto es finito, son demasiadas operaciones. Y este en la práctica incluso es un ejemplo pequeño, ya que en la vida real hay problemas lineales que pueden incluir miles de variables y restricciones.

Por ello, se vuelve cruciar encontrar un método que atenúe esta carga computacional en forma drástica, que permita investigar sólo un subconjunto de todas las posibles soluciones factibles básicas no degeneradas (vértices de la región de factibilidad), pero que garantice encontrar el óptimo. Una idea intuitiva que debería servir es comenzar en un vértice y «avanzar en una dirección que mejore la función objetivo». Esto precisamente es la intuición detrás del método simplex, que repasaremos a continuación.

Tarea moral

  1. Considera el siguiente problema lineal en su forma canónica:

\begin{align*}
Min \quad z &= 2x_1 + 3x_2 \\
s.a.&\\
&\begin{matrix}x_1 &+ 3x_2 &\geq&6\\
3x_1 &+ 2x_2 &\geq &6\end{matrix}\\
&x_1, x_2 \geq 0.
\end{align*}

Usa el procedimiento descrito arriba para encontrar todas sus soluciones básicas no degeneradas y encontrar el óptimo del problema.

  1. Considera un problema de programación lineal en dos variables $x$ y $y$, en forma canónica y con $m$ restricciones (desigualdades), además de las restricciones $x\geq 0$ y $y\geq 0$. Explica con tus propias palabras por qué la región de factibilidad siempre es un polígono con a lo más $m+2$ lados, y por qué entonces basta evaluar la función objetivo en a lo más $m+2$ puntos para encontrar su máximo.
  2. Explica con tus palabras cómo se vería la región de factibilidad de un problema de programación lineal de maximización que no tenga máximo. ¿Qué cambios se le tendrían que hacer a las restricciones del primer ejemplo para que se volviera un problema de maximización sin máximo?

Respuestas

1.- Primero vamos a cambiar este problema a su forma estándar.

Definamos variables de holgura no negativas $s_1$ y $s_2$ tales que $x_1 + 3x_2 – s_1 = 6$ y $3x_1 +2x_2 – s_2 = 6$.

Entonces la forma estandar del problema sería de la siguiente manera:

\begin{align*}
Min \quad z &= 2x_1 + 3x_2 \\
s.a.&\\
&\begin{matrix}x_1 &+ 3x_2 &- s_1 = &6\\
3x_1 &+ 2x_2 &- s_2 = &6\end{matrix}\\
&x_1, x_2, s_1, s_2 \geq 0.
\end{align*}

Su matriz A asociado a las restricciones $\begin{pmatrix}1 & 3 & -1 & 0 \\ 3 & 2 & 0 & -1 \end{pmatrix}$ en una matriz de $2 \times 4$. Las soluciones básicas no degeneradas $x’$ en $\mathbb{R}^4$ tienen $4-2 = 2$ entradas iguales a 0.

Variables no básicas (cero)Variables básicasSolución para $(x_1,x_2)$Punto de extremo asociado¿Factible?Valor objetivo z
$(x_1, x_2) = (0,0)$$(s_1, s_2) = (-6,-6)$$(0, 0)$ANo ya que $s_1,s_2 < 0$0
$(x_1, s_1) = (0,0)$$(x_2, s_2) = (2,-2)$$(0, 2)$BNo ya que $s_2 < 0$6 (No factible)
$(x_1, s_2) = (0,0)$$(x_2, s_1) = (3,3)$$(0, 3)$C9
$(x_2, s_1) = (0,0)$$(x_1, s_2) = (6, 12) $$(6, 0)$D12
$(x_2, s_2) = (0,0)$$(x_1, s_1) = (2,-4)$$(2, 0)$ENo ya que
$s_1 < 0$
4 (No factible)
$(s_1, s_2) = (0,0)$$(x_1, x_2) = (6/7,12/7)$$(6/7,12/7)$F48/7 = 6 + 6/7 (óptimo)

Por lo que el óptimo se encuentra en el punto F = (6/7, 12/7).

En el siguiente interactivo de GeoGebra, verifica uno por uno los puntos extremos que se encontraron.

2.- Se podría argumentar tal vez que cada restricción de un problema de programación lineal representa un lado del polígono que forma la región factible. Y como tenemos m restricciones en el problema y las condiciones de no negatividad son 2 restricciones más, el polígono tendrá a lo más m+2 lados.

3.- La región de factibilidad se vería como una región no acotada en el primer cuadrante del plano. En esta región, dada un punto x dentro de ella, existe otro punto x’ tal que $z(x) < z(x’)$.

El que se tendría que hacer en el primer problema sería simplemente invertir las desigualdades de las restricciones:

\begin{align*}
Max. \quad z &= 2x_1 + 3x_2\\
s.a.&\\
&\begin{matrix}2x_1 &+ x_2 &\geq & 4\\
x_1 &+ 2x_2 &\geq &5\end{matrix}\\
&x_1, x_2 \geq 0.
\end{align*}

Se puede verificar haciendo los cambios en el primer interactivo que estos cambios nos cambiaran la región factible a una región no acotada.

Referencias bibliográficas

  • Wayne L. Winston, Operations Research, Belmont, CA, USA: Thomson Learning, 2004.
  • David G. Luenberger, Linear and Nonlinear Programming, Stanford, CA, USA: Springer, 2008.
  • Frederick S. Hillier, Gerald J. Lieberman, Introducción a la investigación de operaciones, Stanford, CA, USA: McGRAW-HILL, 2010.

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Modelos Biomatemáticos I. Notas 2 — MATERIAL EN REVISIÓN

Por Mariana Paulin

2. Proporciones, concentraciones y soluciones

Las proporciones nos permiten comparar partes de un todo y entender las relaciones cuantitativas entre diferentes elementos. Las concentraciones son esenciales para comprender cómo interactúan los compuestos en soluciones, lo cual es crucial para procesos biológicos como la difusión de nutrientes, el transporte de gases y la regulación de los ecosistemas.

2.1. Representación de fracciones en forma decimal y porcentual

Las fracciones, decimales y porcentajes son tres formas diferentes de representar una parte de un todo. Estos tres conceptos se utilizan en biología para representar datos relacionados con concentraciones, proporciones de especies en una población, etc.

  1. Una fracción es una forma de representar una parte de una unidad. Se representa como $\frac{a}{b}$​, donde a es la parte y b es el todo, por ejemplo, $\frac{1}{2}, \frac{3}{4}$, etc.
  2. Un número decimal es una fracción cuyo denominador es una potencia de 10, y se utiliza la notación posicional para expresar las fracciones de manera más sencilla. Los números decimales pueden clasificarse en tres tipos:

Decimales exactos: son aquellos que tienen un número finito de dígitos después del punto decimal. Por ejemplo, $0.5 = \frac{1}{2}$ o $0.75 = \frac{3}{4}.$

Decimales periódicos: son los que, después del punto decimal, tiene una cola infinita de decimales en un patrón fijo, este patrón se denomina período. Por ejemplo, el número $0.\overline{3}$, que es igual a $\frac{1}{3}$, tiene un período de 3. Otro ejemplo es $0.\overline{142857}$ que es equivalente a $\frac{1}{7}. Siempre son racionales.$

Decimales no periódicos: son aquellos que no repiten ningún patrón y tienen una secuencia infinita de dígitos después del punto decimal. Un ejemplo de este tipo de decimal es $\pi = 3.14159265358979…$, que continúa sin repetirse y sin un patrón predecible. Los decimales no periódicos corresponden a números irracionales.

  1. Porcentajes: es una forma de expresar un número como una fracción de 100, es decir, una fracción multiplicada por 100, por ejemplo $\frac{1}{2} = 0.5 = 50 %$.

Ejemplo. Si se tiene una solución con 25 gramos de sal disueltos en 500 gramos de agua, ¿cuál es la concentración de sal en porcentaje?
Paso 1. Se calcula la fracción de sal: $\frac{25}{500} = \frac{1}{20} = 0.05$.
Paso 2. Para convertirlo a porcentaje, se multiplica por 100: 0.05 × 100 = 5 %.
Esto significa que la solución tiene una concentración del 5 % de sal.

Ejercicio. Si se tiene una solución con 10 gramos de azúcar disueltos en 250 gramos de agua, ¿cuál es la concentración de azúcar en porcentaje?

2.2. Aplicaciones: concentraciones (salinidad, CO2 atmosférico), preparación de soluciones

Las concentraciones son importantes para entender muchos procesos biológicos, por ejemplo para medir la cantidad de alguna sustancia en un medio. Se pueden expresar de diferentes formas, como la concentración molar, la fracción molar, la molalidad, entre otras; esto es fundamental en áreas como la biología celular, la ecología (concentración de gases como CO2 en la atmósfera) o la farmacología (concentración de medicamentos en sangre). 

Concentración molar (M)
La molaridad (M) es una medida de concentración que expresa la cantidad de moles de soluto por litro de solución. Un mol es una unidad utilizada en química para expresar una cantidad específica de partículas como átomos, moléculas o iones. Un mol contiene aproximadamente $6.022 \times 10^{23}$ partículas, un número conocido como el número de Avogadro. La concentración molar se define matemáticamente de la siguiente manera:

$M = \frac{\text{moles de soluto}}{\text{volumen de solución en litros}}$

Ejemplo. Si se disuelve 1 mol de NaCl (sal común) en 1 L de agua, entonces la solución tendrá una concentración de 1 M.

Concentración en porcentaje (porcentaje en masa)
A veces se utilizan porcentajes para expresar la concentración de una solución en términos de la masa de soluto respecto a la masa total de la solución, y se calcula de la siguiente manera:

$\text{Porcentaje en masa} = \left( \frac{\text{masa de soluto}}{\text{masa de solución}} \right) \times 100$

Ejemplo. Si se tienen 10 g de sal disueltos en 90 g de agua, ¿cuál sería la concentración en porcentaje?

$\frac{10 \, \text{g}}{100 \, \text{g}} \times 100 = 10 %$

Salinidad
Se refiere a la cantidad de sal disuelta en agua. Es un concepto de importante uso por ejemplo en los ecosistemas marinos, para medir la salinidad y entender el equilibrio de especies acuáticas. Se puede expresar como partes por mil (ppm), que equivale a la masa de sal disuelta en mil partes de agua. En volumen, 1 ppm = 1 mL por m³ = 1 μL por litro.

Ejemplo. En el océano, la salinidad promedio es de aproximadamente 35 ppt, por lo tanto, en cada litro de agua hay 35 gramos de sales disueltas.

Ejercicio. Si se tienen 200 mL de agua y se añaden 10 g de sal, ¿cuál será la concentración de sal en la solución?

Concentración de CO2
Para la biología ambiental, medir la concentración atmosférica de dióxido de carbono, CO2, es esencial para estudiar el cambio climático y su impacto sobre los ecosistemas. Se expresa en partes por millón (ppm), esto indica cuántas moléculas de CO₂ hay por cada millón de moléculas de aire.

Ejercicio. Si la concentración de CO2 en la atmósfera es de 400 ppm (partes por millón), esto significa que en un millón de partes de aire, 400 partes son de CO2. Si se tiene 1 litro de aire, ¿cuántos mililitros de CO2 hay en ese volumen?

Ejercicio. En un ambiente cerrado, la concentración de oxígeno es del 21 %. Si hay 50 litros de aire, ¿cuántos litros de oxígeno hay en total?

2.3. Conversión entre porcentajes, fracciones y cantidades absolutas

La conversión entre fracciones, porcentajes y cantidades absolutas es frecuente cuando se trabaja con datos biológicos como concentraciones en soluciones, porcentajes de población o mediciones de otros parámetros biológicos, por dar algunos ejemplos. 

Conversión de fracción a porcentaje 
Para convertir una fracción a porcentaje, se debe encontrar una fracción equivalente cuyo denominador sea 100, ya que buscamos la cantidad n de cada 100, es decir, el tanto por ciento. Basta con multiplicar la fracción por 100. Otra opción puede ser convertir primero la fracción a número decimal realizando la división, y luego multiplicar por 100.

Ejemplo. Si una población tiene $\frac{1}{5}$​ de individuos infectados por una enfermedad, ¿a qué porcentaje de la población equivale?

$\frac{1}{5}​ = \frac{x}{100}  \Rightarrow \frac{1}{5}​​ \times 100 = 20$,

o bien $\frac{1}{5}​ = 0.2  \Rightarrow 0.2​​ \times 100 = 20$.

Entonces $\frac{1}{5}$ de individuos equivale al 20 % de la población.

Ejercicio. Si en un grupo de 40 estudiantes, 10 han completado su tarea. ¿Qué porcentaje de estudiantes ha completado su tarea?

Ejercicio. Si en una población de 200 árboles, 60 son de especies invasoras. ¿Qué porcentaje de los árboles corresponde a los no nativos?

Conversión de porcentaje a fracción
Para convertir un porcentaje a fracción se debe dividir entre 100 para obtener la fracción decimal que luego se simplificará.

Ejemplo. Si el 30% de una solución es NaCl (sal), ¿qué fracción representa esta concentración?
$30 % = \frac{30}{100}$, luego se simplifica la fracción dividiendo tanto el numerador como el denominador entre su máximo común divisor (MCD), en este caso es 10:  

$\frac{30}{100} = \frac{3}{10}$

Por lo tanto, 30% equivale a $\frac{3}{10}$​.

Ejercicio. Si el 40% de una población de bacterias está infectada, ¿qué fracción representa el porcentaje de bacterias infectadas?

Conversión de un porcentaje a cantidad absoluta
A veces es útil o necesario convertir un porcentaje a una cantidad absoluta, por ejemplo de una sustancia en una solución o población. Esto es particularmente útil cuando se manejan concentraciones en una solución o porcentajes en una muestra biológica. Para convertir un porcentaje a cantidad absoluta, se puede encontrar su expresión en fracción decimal y luego multiplicar por el total.

Ejemplo. Si se tiene una solución de 500 mL y la concentración de sal es del 10 %, ¿de cuánto sería la cantidad de sal en la solución?

$10\% = \frac{10}{100} = 0.1 \Rightarrow 0.1 \times 500 \, \text{mL}$

$ 10\% = 50 \, \text{mL de sal}$.

Ejercicio. Si un ecosistema tiene 1000 g de carbono y el 20 % está almacenado en las raíces de las plantas, ¿cuántos gramos de carbono están almacenados en las raíces?

Ejercicio. Si en un ecosistema con 5000 g de nitrógeno, el 15 % está presente en el suelo, ¿cuántos gramos de nitrógeno hay en el suelo?

Conversión de cantidad absoluta a porcentaje
Si tienes una cantidad conocida de una sustancia en una solución y quieres expresar su concentración en porcentaje, puedes usar la fórmula:

$\text{Porcentaje} = \left( \frac{\text{cantidad de soluto}}{\text{cantidad total de la solución}} \right) \times 100$

Ejemplo. Si en un recipiente con 500 g de una solución hay 125 g de azúcar, ¿qué porcentaje de la solución es azúcar?

$\frac{125}{500} \times 100 = 25$, por lo tanto, 25 % de la solución es azúcar.

Ejercicio. Si en una solución de 600 g, 150 g corresponden a sal, ¿qué porcentaje de la solución es sal?

Conversión de fracción a cantidad absoluta
Para convertir una fracción a cantidad absoluta, se multiplica el total por la fracción.

Ejemplo. Si en una muestra de 200 g de agua, $\frac{3}{4}$​ es agua dulce, ¿cuántos gramos de agua dulce hay? 

Para convertir una fracción a cantidad absoluta, multiplicamos el total (200 g) por la fracción:

$200 \times \frac{3}{4} = 150$, por lo tanto, 150 g de la muestra corresponden a agua dulce.

Ejercicio. En una solución de 1000 g de sangre, $\frac{2}{5}$​ es plasma. ¿Cuántos gramos de plasma hay en la muestra? 

Evaluación. Proporciones, concentraciones y soluciones

1. Responde

a. En un estudio ecológico, se observa que de un total de 1000 árboles en un bosque, 300 son de una especie invasora. ¿Qué porcentaje de los árboles del bosque son de especies invasoras?

b. En una población de 1200 bacterias, 0.75 de ellas están infectadas por una enfermedad. ¿Qué fracción representa la población infectada?

c. Si una solución tiene 50 gramos de azúcar disueltos en 200 gramos de agua, ¿cuál es la concentración de azúcar en porcentaje?

d. En un ecosistema marino, la salinidad promedio es de 35 ppt. ¿Cuántos gramos de sal hay disueltos en 2 litros de agua?

e. Una solución acuosa contiene 2 moles de NaCl (sal común) disueltos en 1 litro de agua. ¿Cuál es la concentración molar de la solución?

f. En un laboratorio, se preparó una solución disolviendo 15 gramos de glucosa (C₆H₁₂O₆) en 150 ml de agua. Si la densidad del agua es aproximadamente 1 g/ml, ¿cuál es la concentración de glucosa en porcentaje en masa?

g. La concentración de CO₂ en la atmósfera es de 400 ppm. Si tomamos una muestra de aire de 2 metros cúbicos (2000 litros), ¿cuántos litros de CO₂ están presentes en esa muestra?

h. En un ecosistema terrestre, se sabe que el 20 % del nitrógeno en el suelo está presente como amoníaco (NH₃). Si en total hay 3000 g de nitrógeno en el suelo, ¿cuántos gramos de nitrógeno están presentes como amoníaco?

i. Si el 15 % de una población de 2000 insectos está infectada por un virus, ¿cuántos insectos están infectados?

j. En un ecosistema acuático, el 40 % del oxígeno en el agua es consumido por organismos acuáticos. Si hay 5000 litros de agua en un estanque, ¿cuántos litros de oxígeno son consumidos por los organismos?

k. Si en una solución de 300 mL de agua, el 10 % está compuesto por sales minerales, ¿cuál es la cantidad absoluta de sales en la solución?

l. Un investigador mide que en un ecosistema existen 100 g de carbono. Si el 25 % de ese carbono está almacenado en las raíces de las plantas, ¿cuántos gramos de carbono están almacenados en las raíces?

m. Si en una solución de 400 g de agua, $\frac{2}{5}$​ de ella es agua dulce, ¿cuántos gramos de agua dulce hay en la solución?

n. En un ecosistema forestal, la fracción de árboles jóvenes es $\frac{3}{8}$​. Si hay un total de 1600 árboles en el bosque, ¿cuántos árboles son jóvenes?

o. En un laboratorio de biología, se prepara una solución con 250 g de una sustancia en 1250 g de agua. ¿Cuál es la concentración de la sustancia en porcentaje?

p. Una solución tiene una concentración de 5 % de NaCl en masa. Si la masa total de la solución es 400 g, ¿cuántos gramos de NaCl hay en la solución?

q. En un ecosistema marino, la salinidad es de 40 ppt. Si se tiene 500 litros de agua de mar, ¿cuántos gramos de sal hay disueltos en esa cantidad de agua?

r. Un experimento muestra que el 30 % del oxígeno en una muestra de aire está en forma de ozono (O₃). Si hay 2000 mL de aire, ¿cuántos mililitros de ozono hay en la muestra?

s. En una plantación de árboles, el 40 % de los árboles son de una especie nativa y el resto son de especies no nativas. Si hay 1200 árboles en total, ¿cuántos árboles son no nativos? Si además, del 40 % de árboles de especies nativas, 15 % son especies en peligro de extinción, ¿a qué porcentaje del total representa esa cantidad?

t. Si en un ecosistema hay 5 toneladas de carbono, y el 40 % de ese carbono se encuentra almacenado en los organismos del ecosistema, ¿cuántas toneladas de carbono están almacenadas en los organismos?

u. La concentración de dióxido de carbono (CO₂) en un ambiente cerrado es de 500 ppm. Si el volumen total de aire es 10 m³ (10 000 L), ¿cuántos mililitros de CO₂ están presentes en el ambiente?

v. En un experimento de difusión, se encontró que el 25 % de las partículas de un gas están dispersas en una zona de 400 mL. ¿Cuántos mililitros de gas están dispersos en esa zona?

Modelos Biomatemáticos I. Notas 4 — MATERIAL EN REVISIÓN

Por Mariana Paulin

4. Relaciones morfométricas y alometría: funciones potenciales

4.1 Alometría: tamaño y forma en biología

La alometría es el estudio de cómo los cambios en el tamaño de un organismo afecta a sus características, lo que puede involucrar transformaciones morfológicas, así como modificaciones ecológicas, fisiológicas y conductuales. Es muy importante para comprender las relaciones entre distintas características físicas, como la altura y el peso, en organismos animales y vegetales. La alometría también es importante en la investigación ecológica y evolutiva, ayudando a entender los patrones de crecimiento y adaptación de las especies.

Modelo matemático
La fórmula básica para representar una relación alométrica es:

$y = ax^b$

donde, y es la variable dependiente (por ejemplo, el peso de un órgano), x es la variable independiente (por ejemplo, el tamaño del individuo), a es una constante que depende del sistema biológico que estamos estudiando, b es el exponente alométrico.

Por ejemplo, supongamos que estamos midiendo el volumen x y la masa y de diferentes especies de mamíferos. Sea la ecuación

$y = 0.1 \cdot x^{3/4}$,

podemos interpretar que, aunque el volumen crece más rápidamente que la masa, la masa no aumenta de manera proporcional al volumen debido a la eficiencia metabólica y estructural de los animales más grandes. Es decir, en esta ecuación, el exponente $\frac{3}{4}$ es el que marca la relación entre la masa y y el volumen x del individuo. Si analizamos esto, vemos que la relación no es directamente proporcional porque el exponente no es 1. Si fuera y = ax, esto significaría que la masa aumenta de manera proporcional al volumen; en otras palabras, si el volumen se duplicara, la masa también se duplicaría. Pero en este caso, como el exponente es menor que 1, la masa aumenta a un ritmo más lento que el volumen. Es decir, si el volumen se duplica, la masa no lo hará en la misma proporción.

Además es importante cuestionarse ¿por qué la masa no aumenta proporcionalmente al volumen? Esto se puede deber a:

• Eficiencia metabólica
Reiss plantea que los organismos más grandes pueden tener una mayor proporción de tejido menos activo metabólicamente, por lo que, aunque en términos absolutos un animal grande tenga una tasa metabólica mayor que uno pequeño, su tasa metabólica por unidad de masa es menor (Reiss, p. 7). Esto se debe a que, aunque los animales grandes tienen más células y órganos, el aumento en tamaño no implica que todas las funciones metabólicas (como la digestión, la circulación o el transporte de oxígeno) aumenten al mismo ritmo. La masa no aumenta tan rápidamente como el volumen.

• Estructura
A medida que un animal aumenta su tamaño durante su desarrollo, su estructura también cambia. Las proporciones de las diferentes partes de su cuerpo se ajustan para soportar el aumento de tamaño, pero no todos los componentes crecen al mismo ritmo. Por ejemplo, en un individuo los huesos deben ser cada vez más gruesos para sostener el aumento de masa, pero no crecen proporcionalmente al volumen total del cuerpo. Esta adaptación estructural también explica por qué la masa no crece de manera proporcional al volumen en lo que respecta a los huesos.

Thompson plantea que existe un límite definido para la posible magnitud de un animal que vive bajo la acción directa de la gravedad. El elefante, por ejemplo, al observar las dimensiones de los huesos de sus extremidades se pueden ver signos de una tendencia al grosor desproporcionado. Menciona que “a medida que el tamaño de un animal aumenta, sus miembros tienden a volverse más gruesos y cortos, y todo el esqueleto se vuelve más voluminoso y pesado. Los huesos constituyen alrededor del 8% del cuerpo de un ratón, 13 o 14% de un ganso o perro, y 17 o 18% del cuerpo de un hombre.» (Thompson, p. 26-28).

Es importante señalar que estos porcentajes varían dependiendo del medio en el que el animal se desarrolle. Por ejemplo, animales terrestres y marinos presentan diferencias en su composición ósea debido a las distintas condiciones ambientales. En el caso de los patos y las gallinas, las diferencias en sus alas y en cómo crecen son clave para sus capacidades de vuelo. Los patos, por estar adaptados para volar, tienen alas más grandes en relación con su cuerpo, mientras que las gallinas, al no ser voladoras, tienen alas más pequeñas y no están adaptadas para el vuelo, lo que refleja cómo su crecimiento y estructura están influenciados por el entorno en el que viven.

Ahora supongamos que tenemos una planta cuyo tamaño en altura x se relaciona con su tasa de crecimiento medida como el aumento en su peso y. Si esta relación estuviera definida por:

$y = 0.5 \cdot x^{1.2}$,

podríamos predecir que, a medida que la planta crece, su tasa de crecimiento también aumenta, pero a un ritmo ligeramente mayor que su aumento en tamaño. Al tener un exponente mayor que 1, su tasa de crecimiento y aumentará más rápidamente que el tamaño de la planta x. Es decir, cuando la planta crece más en altura, no solo aumentará en tamaño, sino que la cantidad de recursos metabólicos (como nutrientes, agua, luz solar) que puede captar y procesar la planta, también crece a un ritmo mayor. Esto podría deberse a que las plantas más grandes tienen una mayor capacidad para realizar fotosíntesis y, por lo tanto, pueden aumentar su masa a una tasa más alta que su simple crecimiento en tamaño.

Ejemplo
Sea un elefante adulto de 3.3 metros de altura y 6 000 kilogramos de masa. Supongamos que queremos modelar la relación entre el peso de la masa (y) y la altura (x) de dicho elefante utilizando un modelo alométrico de la forma: $y = a \cdot x^b$, donde:

  • y es el peso del elefante en kilogramos,
  • x es la altura del elefante en metros,
  • a es una constante específica para esta relación,
  • b es el exponente alométrico, que refleja cómo varía el peso con respecto a la altura.

Nota importante: el valor del exponente b para especies grandes, como los elefantes, generalmente se obtiene a través de estudios empíricos. En muchos mamíferos grandes, el exponente alométrico b suele estar en el rango de 2.5 a 3. Este valor se ha observado en estudios alométricos realizados por biólogos que modelan la relación entre el tamaño y el peso de diferentes especies de mamíferos. Por ejemplo, según Reiss en sus estudios de alometría en elefantes africanos (Loxodonta africana) encontró que el exponente b se encuentra cerca de 2.7 (Reiss, p. 47).

Usamos los valores de los datos conocidos para encontrar la constante a en la ecuación alométrica. Sabemos que: x = 3.3 m (altura), y = 6000 kg (peso), y suponemos que b = 2.7.
Sustituyendo en la ecuación: $y = a \cdot x^b \Rightarrow 6000 = a \cdot (3.3)^{2.7}$.
Resolvemos para a: $a = \frac{6000}{38.3} \approx 156.5$.

De manera que la ecuación que describe la relación buscada es: $y = 156.5 \cdot x^{2.7}$.

Podemos decir que este modelo muestra que el peso del elefante africano aumenta a un ritmo mucho más rápido que la altura. Esto es consistente con la idea de que los animales más grandes necesitan estructuras corporales más robustas para sostener su tamaño. La constante a refleja la escala de la relación para esta especie en particular, y el exponente b = 2.7 indica que, por cada unidad de aumento en la altura, el peso aumenta de manera más que proporcional.

Ejemplo 
Sea una planta de maíz de 2.5 metros de altura y 5 kilogramos de masa. Supongamos que queremos modelar la relación entre el peso de la masa (y) y la altura de la planta (x), utilizando un modelo alométrico de la forma: $y = a \cdot x^b$, donde:

  • y es el peso de la planta en kilogramos,
  • x es la altura de la planta en metros,
  • a es una constante específica para esta relación,
  • b es el exponente alométrico.

Nota importante: para las plantas, el valor del exponente b generalmente se encuentra en el rango de 1.1 a 1.3. Este valor depende de cómo el crecimiento de la biomasa se ve influenciado por factores como la capacidad de la planta para realizar fotosíntesis, la disponibilidad de recursos y las condiciones ambientales. En estudios de alometría para el maíz, se ha observado que el exponente b está alrededor de 1.2.

Usamos los valores de los datos conocidos para encontrar la constante a. Sabemos que: x = 2.5 m (altura), y = 5 kg (peso), y suponemos que b = 1.2.
Sustituyendo en la ecuación: $y = a \cdot x^b \Rightarrow 5 = a \cdot (2.5)^{1.2}$
Ahora resolvemos para a: $a = \frac{5}{3.16} \approx 1.58$.

Por lo que la ecuación que describe la relación que buscamos es: $y = 1.58 \cdot x^{1.2}$.

Podemos observar que este modelo muestra que, a medida que la planta de maíz crece en altura, su peso aumenta a un ritmo mayor. Esto tiene sentido, ya que las plantas más altas tienen más capacidad para captar luz solar, agua y nutrientes, lo que les permite incrementar su masa de manera más rápida a medida que crecen.

Ejercicio
Sea una planta de agave de 1.8 metros de altura y 25 kilogramos de masa. Modela la relación entre el peso de la masa (y) y la altura de la planta (x), utilizando un modelo alométrico de la forma: $y = a \cdot x^b$. Considera un exponente alométrico b = 1.2.

4.2 Propiedades de las potencias y los logaritmos

Las potencias y los logaritmos son funciones matemáticas  y herramientas importantes para estudios biológicos, especialmente en el análisis de relaciones exponenciales entre variables. Estas relaciones pueden aparecer en modelos de crecimiento, distribución de recursos, y escalas de tamaño en organismos vivos. A través de las propiedades de las potencias y la transformación logarítmica, podemos simplificar la resolución de ecuaciones complejas, además de visualizar relaciones no lineales de manera más clara.

Potencias
Las potencias son funciones matemáticas de la forma $x^b$, donde b es un exponente. Estas funciones forman una familia de curvas, cuya forma cambia dependiendo del valor de b. A continuación se puede observar gráficamente esta familia de curvas para algunos valores de b:

Propiedades de las potencias

  • $x^a \cdot x^b = x^{a+b}$
    Ejemplo: $x^3 \cdot x^4 = x^{3+4} = x^7$
  • $\left(x^a\right)^b = x^{a \cdot b}$
    Ejemplo: $\left(x^3\right)^2 = x^{3 \cdot 2} = x^6$
  • $\frac{x^a}{x^b} = x^{a-b}$
    Ejemplo: $\frac{x^7}{x^3} = x^{7-3} = x^4$

Estas propiedades nos permiten simplificar expresiones algebraicas complejas y que resulte más sencillo operar con ellas. Al transformar las potencias, podemos estudiar cómo las variables se afectan entre sí.

Ejercicios

a. $x^2 \cdot x^5$

b. $x^6 \cdot x^3$

c. $\left(x^2\right)^4$

d. $\left(x^5\right)^3$

e. $\frac{x^8}{x^2}$

f. $\frac{x^9}{x^4}$

Logaritmos
Los logaritmos son el proceso inverso de la potenciación. Mientras que la potenciación nos permite elevar una base a un exponente, el logaritmo nos permite encontrar el exponente al que debemos elevar una base para obtener un determinado valor. Por ejemplo, el logaritmo en base 10 de 1000 es 3, porque $10^3 = 1000$.

La propiedad básica de los logaritmos es la siguiente:

$\log_b(xy) = \log_b(x) + \log_b(y)$

Esto quiere decir que el logaritmo de un producto es la suma de los logaritmos de los factores.

A continuación se puede observar gráficamente las familias de curvas de las funciones inversas para algunos valores de a:

Propiedades de los logaritmos

  • Producto: $\log_b(x \cdot y) = \log_b(x) + \log_b(y)$
    Ejemplo: Si x = 2 e y = 8, calculamos $\log_2(2 \cdot 8)$: $\log_2(16) = \log_2(2) + \log_2(8)$
    Sabemos que $\log_2(16) = 4$,$\log_2(2) = 1$ y $\log_2(8) = 3$, por lo tanto: 4 = 1 + 3.
  • Cociente: $\log_b\left(\frac{x}{y}\right) = \log_b(x) – \log_b(y)$
    Ejemplo: Si x = 8 e y = 2, calculamos $\log_2\left(\frac{8}{2}\right)$: $\log_2(4) = \log_2(8) – \log_2(2)$
    Sabemos que $\log_2(4) = 2$, $\log_2(8) = 3$ y $\log_2(2) = 1$, por lo tanto: 2 = 3 – 1.
  • Potencia: $\log_b(x^n) = n \cdot \log_b(x)$
    Ejemplo: Si x = 2 y n = 3, calculamos $\log_2(2^3)$: $\log_2(8) = 3 \cdot \log_2(2)$
    Sabemos que $\log_2(8) = 3$ y $\log_2(2) = 1$, por lo tanto: $3 = 3 \cdot 1$.
  • Cambio de Base: $\log_b(x) = \frac{\log_c(x)}{\log_c(b)}$
    Ejemplo: Si x = 8, b = 2 y c = 10, calculamos $\log_2(8)$ utilizando la base 10: $\log_2(8) = \frac{\log_{10}(8)}{\log_{10}(2)}$
    Sabemos que $\log_{10}(8) \approx 0.903$ y $\log_{10}(2) \approx 0.301$, por lo tanto: $\log_2(8) = \frac{0.903}{0.301} \approx 3$
  • Logaritmo de 1: $\log_b(1) = 0 \quad \text{para cualquier base} \, b > 0$
    Ejemplo: Si b = 5, entonces: $\log_5(1) = 0$

Transformación logarítmica
Si tenemos una ecuación de una función exponencial de la forma $y = ax^b$, podemos aplicar logaritmos de base 10 o natural para obtener una relación lineal:

$y = ax^b \Rightarrow \log(y) = \log(a) + b\log(x).$

De esta forma, los datos pueden ser graficados en un sistema de coordenadas log-log, y la pendiente de la recta resultante será igual al valor de b.

Ejemplo  
Dado un conjunto de datos con las variables de masa corporal y y altura x a lo largo del desarrollo de una especie, al aplicar logaritmos a ambos valores, se podrían graficar estos valores y ver si los datos siguen una línea recta. Si la relación es alométrica, la pendiente de esa línea corresponderá al exponente b.

  • Sea el siguiente conjunto de datos sobre la masa corporal (kg) y altura (cm) de un ciervo a lo largo de su desarrollo: (50, 3.5), (80, 12), (90, 25), (100, 40), (110, 60), (120, 80).

El primer paso es aplicar el logaritmo en base 10 a ambos valores:

x (altura en cm)y (masa en kg)log(x)log(y)
503.51.6989700040.5440680444
80121.9030899871.079181246
90251.9542425091.397940009
1004021.602059991
110602.0413926851.77815125
120802.0791812461.903089987

Al graficar los dos conjuntos de datos, obtenemos las gráficas:

Ejemplo  
Para calcular la pendiente de la recta logarítmica obtenida (continuando con la información del ejemplo anterior)  usamos la fórmula de la pendiente $b = \frac{(y_2 – y_1)}{(x_2 – x_1)}$, donde $(x_1, y_1)$ y $(x_2, y_2)$ son dos puntos transformados.

Tomamos un par de puntos (1.698970004, 0.5440680444) y (1.903089987, 1.079181246):

$b = \frac{(1.079181246 – 0.5440680444)}{(1.903089987 – 1.698970004)}$ 

$= \frac{0.5351132016}{0.204119983} \approx 2.62156205$

Ejercicio
Dada la ecuación $y = 0.5 \cdot x^{2.1}$, realiza su transformación logarítmica.

Ejercicio
Dado el siguiente conjunto de puntos (x, y): (1, 2), (2, 8), (4, 32), (8, 128), (16, 512), esboza la curva que representan. Luego realiza su transformación logarítmica y encuentra el lugar geométrico que describen los nuevos datos.

Ejercicio
En un estudio sobre la relación entre la masa corporal y la altura de una especie de mamífero terrestre, se ha observado que estas dos variables siguen una relación alométrica. Se te proporcionan los siguientes datos para una muestra de 6 individuos:

Individuox (altura en cm) y (masa en kg)
1332.5
251.57
35812.5
46918
58324.5
69232
  1. Grafica los puntos y encuentra la curva alométrica.
  2. Transforma los valores de altura x y masa y de cada individuo aplicando logaritmos de base 10 (puedes usar una hoja de cálculo para tener resultados más precisos).
  3. Grafica los puntos transformados en un sistema de coordenadas log-log.
  4. Calcula la pendiente de la recta que pasa por los puntos transformados, que representará el valor del exponente b en la ecuación alométrica (puedes usar la fórmula de la pendiente $b = \frac{(y_2 – y_1)}{(x_2 – x_1)}$.

4.3 Transformación de datos y ajuste de curvas alométricas

Transformación de datos
Como se mencionó anteriormente, cuando los datos de un experimento no siguen una relación lineal directa, podemos transformarlos para hacer que sigan una tendencia más fácil de analizar. En biología, esto ocurre comúnmente cuando estamos trabajando con relaciones exponenciales.

Para transformar los datos, se puede aplicar el logaritmo de cada uno de los valores. Este proceso es útil cuando tenemos datos que siguen una ley del tipo $y = ax^b$, ya que al aplicar el logaritmo, transformamos la relación en una forma lineal:

$\log(y) = \log(a) + b \log(x)$

Esta transformación convierte la relación no lineal en una recta, la cual podemos analizar utilizando métodos estadísticos.

Ajuste de curvas alométricas
El ajuste de curvas implica encontrar el valor de a y b que mejor describen la relación entre las variables y y x. Para hacer esto, se puede usar el método de mínimos cuadrados que es una técnica utilizada para encontrar la recta que mejor se ajusta a un conjunto de datos minimizando la suma de las diferencias cuadradas entre los valores observados y los valores predichos por la recta. La recta se describe con la ecuación $Y=mX+c$, donde m es la pendiente de la recta y c es la intersección o el valor de Y cuando X = 0.

La intención del método es encontrar la recta que minimice la suma de las diferencias cuadradas entre los valores observados (los puntos reales en el gráfico) y los valores predichos por la recta. No podemos esperar que todos los puntos encajen en la recta, sin embargo, se busca encontrar la mejor aproximación posible.

Para encontrar esta recta debemos considerar la siguiente fórmula para encontrar la pendiente m:

$m = \frac{\sum_{i=1}^n x_i \cdot (y_i – \bar{y})}{\sum_{i=1}^n x_i \cdot (x_i – \bar{x})},$

donde:

  • $x_i$ y $y_i$​ son los valores individuales de los datos transformados de x e y,
  • $\bar{x}$ y $\bar{y}$​ son las medias de $\log(x)$ y $\log(y)$, respectivamente.

La fórmula propuesta es una expresión estándar derivada de los principios del ajuste de curvas mediante el método de mínimos cuadrados, y nos da el valor de la pendiente de la recta que mejor aproxima los datos transformados.

Una vez que hemos calculado la pendiente m, podemos calcular la intersección c, que es el valor de $\log(y)$ cuando $\log(x) = 0$. Para calcular c, utilizamos la siguiente fórmula:

$c = \frac{\sum y_i – m \cdot \sum x_i}{n},$

donde:

  • $\sum y_i$ es la suma de los valores de $\log(y)$,
  • $\sum x_i$​ es la suma de los valores de$\log(x)$,
  • m es la pendiente que hemos calculado previamente,
  • n es el número total de puntos de datos.

Ésta fórmula proviene de la ecuación general de la recta $Y = mX + c$, evaluada en los puntos medios de los valores de X e Y. Esta fórmula garantiza que la recta pase por el promedio de los puntos transformados.

Ejemplo 
Supongamos que se tiene un conjunto de datos de peso y y tamaño x de diferentes individuos que cumple con una relación alométrica. Los datos obtenidos son:

(x, y) = (2, 10), (4, 16), (8, 40), (16, 100)

Queremos encontrar la ecuación $y = a x^b$ utilizando el método de mínimos cuadrados. 

Paso 1: Transformación logarítmica de los datos
Como estamos trabajando con una relación alométrica del tipo $y = ax^b$, aplicamos logaritmos en base 10 a ambos valores de x e y:
$\log(x) = \{0.3010, 0.6021, 0.9031, 1.2041\}$  y $\log(y) = \{1, 1.2041, 1.6021, 2\}.$

Luego, los puntos transformados son: 
$(\log(x), \log(y)) = (0.3010, 1), (0.6021, 1.2041), (0.9031, 1.6021), (1.2041, 2)$

Paso 2: Ajuste de la recta usando mínimos cuadrados
Ahora que tenemos los puntos transformados, ajustamos una recta $Y = mX + c$, donde $Y = \log(y) y X = \log(x)$. Consideramos la fórmula para calcular la pendiente m:

$m = \frac{\sum_{i=1}^n x_i \cdot (y_i – \bar{y})}{\sum_{i=1}^n x_i \cdot (x_i – \bar{x})}$​

Primero, calculamos los promedios de $\log(x)$ y $\log(y)$:
$\bar{x} = \frac{0.3010 + 0.6021 + 0.9031 + 1.2041}{4} = 0.7526$
$\bar{y} = \frac{1 + 1.2041 + 1.6021 + 2}{4} = 1.4513$

Luego, calculamos las sumas necesarias:
$\sum x_i \cdot (y_i – \bar{y}) = (0.3010)(1 – 1.4513) + (0.6021)(1.2041 – 1.4513) + (0.9031)(1.6021 – 1.4513) + (1.2041)(2 – 1.4513)$
$= (0.3010)(-0.4513) + (0.6021)(-0.2472) + (0.9031)(0.1508) + (1.2041)(0.5487)$
$= -0.1359 + (-0.1486) + 0.1362 + 0.6603 = 0.5120$ 
$\sum x_i \cdot (x_i – \bar{x}) = (0.3010)(0.3010 – 0.7526) + (0.6021)(0.6021 – 0.7526) + (0.9031)(0.9031 – 0.7526) + (1.2041)(1.2041 – 0.7526)$
$= (0.3010)(-0.4516) + (0.6021)(-0.1505) + (0.9031)(0.1505) + (1.2041)(0.4515)$
$= -0.1359 + (-0.0906) + 0.1362 + 0.5436 = 0.4533$

Ahora, sustituimos los valores en la fórmula para la pendiente m:
$m = \frac{0.5120}{0.4533} \approx 1.13$

Paso 3: Cálculo de la intersección c
Para calcular la intersección c consideramos la fórmula:
$c = \frac{\sum y_i – m \cdot \sum x_i}{n}$

Primero, calculamos las sumas:
$\sum y_i = 1 + 1.2041 + 1.6021 + 2 = 5.8062$
$\sum x_i = 0.3010 + 0.6021 + 0.9031 + 1.2041 = 3.0103$

Sustituimos los valores en la fórmula de c:
$c = \frac{5.8062 – (1.13)(3.0103)}{4} = \frac{5.8062 – 3.4022}{4} = \frac{2.4040}{4} = 0.6010$

Paso 3: Definición de la ecuación de la recta
La ecuación de la recta transformada es:
$\log(y) = 1.13 \log(x) + 0.6010$

Para obtener la ecuación original $y = a \cdot x^b$ a partir de los datos obtenidos, sabemos que b = m = 1.13 y $\log(a) = c = 0.6010$.
Por lo tanto, $a = 10^{0.6010} \approx 4.0$.
Así que la ecuación alométrica que buscamos es:

$y = 4 \cdot x^{1.13}$.

Ejercicio
Supongamos que estamos estudiando la relación entre la altura x (cm) y el peso y (kg) de pumas macho en una zona montañosa de México. Los datos obtenidos para cuatro individuos son los siguientes:
$(x, y) = (220, 60), (230, 62), (225, 64), (210, 58)$
Encuentra la ecuación $y = a \cdot x^b$ que mejor describa la relación alométrica utilizando el método de mínimos cuadrados.

4.4 Otras funciones potenciales en biología: el metabolismo y las leyes de Kleiber y Rubner

Ley de Kleiber
La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica M (generalmente en calorías o kilocalorías por día) de los organismos es proporcional a su masa corporal (en kilogramos) W elevada a la ¾. Esta ley se puede expresar como:

$M = a \cdot W^{3/4}$, 

donde a es una constante de proporcionalidad que se determina experimentalmente y varía entre diferentes grupos de organismos (mamíferos, aves, reptiles, etc.). Esta constante refleja la eficiencia metabólica del organismo y la forma específica en que su cuerpo utiliza la energía en función con su masa. Por ejemplo, en mamíferos, la constante a suele tener un valor cercano a 70, aunque puede ajustarse para cada especie dependiendo de su metabolismo y características fisiológicas.

Concepto clave: Aunque los animales más grandes tienen una mayor tasa metabólica, esta no es proporcional al tamaño de su masa debido a factores como la eficiencia del metabolismo y la distribución de la energía.

Ejemplo
Supongamos que un animal tiene una masa de 500 kg y una constante a = 70, entonces usando la ley de Kleiber, podemos calcular su tasa metabólica:

$M = 70 \cdot 500^{3/4} \approx 70 \cdot 105.7371 \approx 7401.59$kcal/día.

Este cálculo nos indica que el animal consume aproximadamente 7401.59 kcal por día, que es su tasa metabólica según la ley de Kleiber.

Ley de Rubner
La ley de Rubner establece que la tasa metabólica M de un organismo es proporcional a su superficie corporal A, con la fórmula:

$M = k \cdot A^{2/3}$,

donde k es una constante que se determina experimentalmente y depende de la forma del animal y de cómo se distribuye su masa en relación con su superficie. Cada especie tiene un valor único de k basado en su morfología y distribución corporal; los animales más grandes tienen un valor más pequeño de k, mientras que los animales más pequeños, tendrán un valor de k más grande, ya que su forma está más adaptada a perder calor rápidamente. Los valores de k usualmente oscilan entre 60 y 80 para mamíferos en general.

Concepto clave: En organismos pequeños, la superficie corporal es crucial para determinar la tasa metabólica debido a su papel en el intercambio de calor y energía con el ambiente. A medida que los animales son más pequeños, su área superficial en relación con el volumen es mayor, lo que favorece la pérdida de calor.

Ejemplo 
Vamos a comparar cómo cada ley describe la tasa metabólica de dos animales de tamaños muy diferentes: un ratón y un elefante.

Ley de Kleiber
La ley de Kleiber describe cómo la tasa metabólica está relacionada con la masa corporal. 

Para ello, utilizamos la fórmula $M = a \cdot W^{3/4}$ con los siguientes datos respectivamente:

  • Masa del ratón: $W_{\text{ratón}} = 0.03 \, \text{kg}$
  • Masa del elefante: $W_{\text{elefante}} = 5000 \, \text{kg}$
  • $a_{\text{ratón}} = 70$
  • $a_{\text{elefante}} = 80$

Calculamos sus tasas metabólicas
Ratón: $M_{\text{ratón}} = 70 \cdot 0.03^{3/4} \approx 70 \cdot 0.0721 \approx 5.05 \, \text{kcal/día}$
Elefante: $M_{\text{elefante}} = 80 \cdot 5000^{3/4} \approx 80 \cdot 594.6 \approx 47568.28 \, \text{kcal/día}$

Ley de Rubner
La ley de Rubner, por otro lado, describe la tasa metabólica en función de la superficie corporal A. Usamos la fórmula:

$M = k \cdot A^{2/3}$

supongamos $k_{\text{ratón}} = 70$ y $k_{\text{elefante}} = 60$.

Para usar esta ley, necesitamos calcular el área superficial de cada animal. Aproximamos la superficie corporal A de un organismo utilizando la fórmula:

$A = k \cdot W^{2/3}$

supongamos $k_{\text{ratón}} = 10$ y $k_{\text{elefante}} = 5$.
Calculamos el área superficial de cada animal y a continuación sus tasas metabólicas

Ratón:
$A_{\text{ratón}} = 10 \cdot 0.03^{2/3} \approx 10 \cdot 0.098 \approx 0.98 \, \text{m}^2$
$\Rightarrow M_{\text{ratón}} = b \cdot 0.97^{2/3} \approx 70 \cdot 0.98 \approx 68.59 \, \text{kcal/día}$

Elefante:
$A_{\text{elefante}} = 5 \cdot 5000^{2/3} \approx 5 \cdot 292.40 \approx 1462 \, \text{m}^2$
$\Rightarrow M_{\text{elefante}} = b \cdot 1462^{2/3} \approx 60 \cdot 1462^{2/3} \approx 60 \cdot 128.81 \approx 7728.87 \, \text{kcal/día}$

Observaciones:
La ley de Kleiber se basa en la relación entre la masa corporal de un organismo y su tasa metabólica, y muestra que los organismos más grandes tienen una tasa metabólica mayor, pero no proporcional a su masa. Los resultados muestran que el elefante, con una masa mucho mayor, tiene una tasa metabólica considerablemente mayor (aproximadamente 47568 kcal/día) en comparación con el ratón (aproximadamente 5.05 kcal/día). Esto es consistente con la hipótesis de que los animales grandes requieren más energía, pero la relación no es directamente proporcional a su masa.

La ley de Rubner se enfoca en la superficie corporal, lo que es un factor importante en el intercambio de calor y la eficiencia metabólica de los animales, sobre todo en los más pequeños, que tienden a tener una tasa metabólica relativamente más alta en relación con su masa, ya que tienen más superficie en proporción a su volumen. En este caso, el ratón tiene una tasa metabólica más alta (aproximadamente 68.59 kcal/día) que el elefante (aproximadamente 7728.87 kcal/día), lo que refleja que los animales pequeños tienen una tasa metabólica más alta debido a la mayor superficie corporal relativa.

Podemos concluir que:
La ley de Kleiber es más adecuada para animales grandes, donde la masa corporal es el factor dominante que determina el metabolismo; y la ley de Rubner es más adecuada para animales pequeños, donde la superficie corporal juega un papel crucial en la tasa metabólica debido a la mayor tasa de pérdida de calor y eficiencia energética.

Referencias bibliográficas

Thompson, D’ A. W. 1992 On growth and form: the complete revised edition. Dover, Nueva York.
Reiss, Michael J. 1989. The Allometry of Growth and Reproduction. Cambridge University Press, Cambridge.

Evaluación

1. Elige la respuesta correcta

a. La alometría describe únicamente cómo cambia el peso de un organismo a medida que crece.
A) Verdadero
B) Falso

b. ¿Cuál de las siguientes ecuaciones representa una relación alométrica?
A) $y = a + bx$
B) $y = a \cdot x^b$
C) $y = \log(x + a)$
D) $y = a \cdot \exp(bx)$

c. ¿Qué representa el exponente b en una ecuación alométrica?
A) Una constante relacionada con la unidad de medida
B) La tasa metabólica
C) El tipo de relación entre tamaño y forma
D) La pendiente de una recta horizontal

d. ¿Cuál es la ventaja de aplicar logaritmos a una relación $y = ax^b$?
A) Hacerla no diferenciable
B) Eliminar la constante a
C) Convertirla en una relación lineal
D) Aumentar la tasa de crecimiento

e. Supón que una especie vegetal tiene una relación alométrica dada por $y = 2 \cdot x^{1.5}$, donde y es la masa en kg y x la altura en metros.
¿Cuál es la masa cuando la planta mide 2 metros?
¿Qué tipo de crecimiento indica el exponente 1.5?

f. Considera la ecuación alométrica $y = 0.8 \cdot x^{2.1}$. Realiza su transformación logarítmica y escribe la forma lineal resultante.

g. A partir de los siguientes datos:

x (cm)y (kg)
303
6010

Aplica logaritmo base 10 a los valores.
Calcula la pendiente que define el valor del exponente alométrico b.


2. Resuelve

a. Se investigan dos especies vegetales: una de hojas grandes (palma) y otra de hojas pequeñas o menos extensas (agave). Ambas tienen masas similares, pero distintas relaciones entre su área superficial y volumen. Se quiere analizar cómo varía su crecimiento metabólico usando un modelo de tipo alométrico y observar qué tipo de planta se ajusta mejor a qué tipo de modelo.

Datos (altura en m, masa en kg):
Palma: (1.5, 30), (2, 60), (2.5, 95), (3, 140)
Agave: (0.5, 8), (0.8, 20), (1, 30), (1.3, 45)

i. Ajusta un modelo alométrico $y = a \cdot x^b$ a cada conjunto de datos.
ii. Realiza la transformación logarítmica para ambos y calcula el valor del exponente b.
iii. Representa gráficamente las relaciones en escala log-log.
iv. Compara la forma de crecimiento de ambas plantas e interpreta el papel que podría jugar la morfología de sus hojas.
v. Redacta una conclusión: ¿cuál crece más rápidamente en masa en relación a su tamaño? ¿Por qué podría ser útil este tipo de análisis en agronomía o ecología?

b. Se han registrado datos de masa corporal W en kilogramos para un ratón y un elefante en distintas etapas de su desarrollo. Utiliza la Ley de Kleiber y la Ley de Rubner para calcular la tasa metabólica M de ambos organismos.

Datos:
Para el ratón (masa en kg): 0.01, 0.02, 0.04, 0.08
Para el elefante (masa en kg): 500, 1000, 3000, 6000
Constantes:
○ $a_{\text{ratón}} = 70$, $a_{\text{elefante}} = 80$
○ $k_{\text{ratón}} = 75$, $k_{\text{elefante}} = 65$
○ $c_{\text{ratón}} = 10$, $c_{\text{elefante}} = 5$

i. Calcula la tasa metabólica de cada organismo con ambas leyes para cada masa.
ii. Realiza dos gráficas por separado para cada organismo (una con la ley de Kleiber y otra con la de Rubner).
iii. Compara los patrones de crecimiento en las gráficas.
iv. Redacta una conclusión sobre cuál ley describe mejor la tasa metabólica de cada organismo y por qué.

87. Material en revisión: Una aplicación del teorema de la función inversa

Por Mariana Perez

Sea $f : \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}^2$ dada por

$$f (x, y) = \big( u (x, y), v (x, y) \big) = \big( e^x \cos y, e^x \sin y \big)$$

Además, $f$ es de clase $\mathcal{C}^1$.

Para todo $\vec{a} = (x_0, y_0)$ podemos calcular la matriz jacobiana

${f\, }’ (\vec{a}) = \begin{pmatrix} \dfrac{\partial u}{\partial x}(\vec{a}) & \dfrac{\partial u}{\partial y}(\vec{a}) \\ \\ \dfrac{\partial v}{\partial x}(\vec{a}) & \dfrac{\partial v}{\partial y}(\vec{a}) \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} e^{x_0} \cos {y_0} & – \, e^{x_0} \sin {y_0} \\ \\ e^{x_0} \sin y_0 & e^{x_0} \cos {y_0} \end{pmatrix}$

Entonces el $det \, {f \, }’ (\vec{a}) = e^{2x_0} \, > \, 0$ para todo $(x_0, y_0)$.

Por lo que, $f$ cumple las hipótesis del teorema de la función inversa, $det \, {f \, }’ (\vec{a}) \neq 0$.

Existen abiertos $\mathcal{U} \subseteq \mathbb{R}^2$ y $\mathcal{V} \subseteq \mathbb{R}^2$ tales que $\vec{a} \in \mathcal{U}$, $f(\vec{a}) \in \mathcal{V}$.

Entonces $f \Big|_{\mathcal{U}} : \mathcal{U} \rightarrow \mathcal{V}$ es invertible, existe la inversa localmente, y la inversa es derivable $\big( {f\, }^{-1}\big)’ (b) = \Big( {f\, }’ \big( {f\, }^{-1} (b) \big) \Big)^{-1}$.

La condición de que $det \, {f\, }’ (\vec{a}) \neq 0 $ garantiza que la diferencial de $f$ en $\vec{a}$ sea un transformación lineal invertible.

$$df_{\vec{a}}: \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}^2$$

Entonces, ¿cuál es la imagen de una recta horizontal $y = y_0$ bajo $f$?

$f (x, y_0) = e^x (\cos {y_0}, \sin {y_0})$ con $x$ variable y $ y = y_0$ fija.

Entonces $(\cos {y_0}, \sin {y_0})$ es un vector constante.

Por el contrario, $e^x$ es variable, y toma valores en el intervalo $(0, \infty)$.

Entonces $f(x,y_0)$ recorre la semirrecta que emana del origen en la dirección del vector constante $(cos y_0, sen y_0)$.

Si $y_0 = \pi$ entonces, $(\cos y_0, \sin y_0) = (- \, 1, 0)$. La imagen de esta recta es la parte negativa del eje $x$.

Si $y_0 = \, – \, \pi$ entonces, $(\cos y_0, \sin y_0) = (- \, 1, 0)$. Esto nos muestra que $f$ no es inyectiva, por lo tanto no tiene inversa global aunque tenga inversa local.

Ahora, ¿cuál es la imagen de una recta vertical $x = x_0$?

Es decir, $x = x_0$ fija, y $y$ variable. Entonces

$f (x_0, y) = e^{x_0} ( \cos y, \sin y)$, donde $e^{x_0}$ es constante, y $( \cos y, \sin y)$ es un vector unitario variable. La imagen de una recta vertical $x=x_0$ es una circunferencia de radio $e^{x_0}$.

En la siguiente animación puedes modificar los valores de $x_0$ y $y_0$ para observar la imagen respectiva de las rectas horizontales y verticales que se analizaron anteriormente.

https://www.geogebra.org/classic/wumpwrw9

Tomemos un punto $\vec{a} = (x_0, y_0)$.

Tomemos un punto cercano $\vec{a} + \vec{h} = (x_0 + \Delta x , y_0 + \Delta y)$

Observemos el rectangulito en el plano $XY$ delimitado por las rectas $x = x_0$, $x = x_0 + \Delta x$, $y = y_0$ y $y = y_0 + \Delta y$.

¿Cuál es el área de este sector circular?

Siguiendo el razonamiento anterior, el área buscada es

$\Big( e^{2(x_0 + \Delta x)} \, – \, e^{2x_0} \Big) \dfrac{\Delta y}{2} = e^{2x_0} \Big( e^{2 \Delta x} \, – \, 1 \Big) \dfrac{\Delta y}{2}$.

La razón entre el área del sector de corona circular y el área del rectángulo es:

$\dfrac{e{2x_0} \Big( e^{2 \Delta x} \, – \, 1\Big) \cancel{\Delta y}}{2 \Delta x \cancel{\Delta y}} \rightarrow e^{2x_0}$

Si consideramos $t=2\Delta x$ , entonces la razón anterior es

$\dfrac{e^t \, – \, 1}{t} =\dfrac{e^x \, – \, 1}{x} = \dfrac{ f(x) \, – \, f(0)}{x \, – \, 0} \rightarrow e^0 = 1$

$f (x, y) = \Big( e^x \cos y, e^x \sin y \Big) = (u, v) $

$f’ (a) = \begin{pmatrix} e^{x_0} \cos {y_0} & \, – \, e^{x_0} \sin {y_0} \\ \\ e^{x_0} \sin {y_0} & e^{x_0} \cos {y_0} \end{pmatrix}$

Consideremos

$\alpha : \mathbb{R} \rightarrow \mathbb{R}^2$ una curva que pasa por $a$, tal que $\alpha (0) = a$.

Y sea $f \circ \alpha : \mathbb{R} \rightarrow \mathbb{R}^2$ tal que

$( f \circ \alpha) (0) = f ( \alpha (0) ) = f (a)$; donde $f \circ \alpha$ es una curva que pasa por $f (a)$.

Por la regla de la cadena

$\Big( f \circ \alpha \Big)’ (0) = f’ \big( \alpha (0) \big) {\alpha \, }’ (0) = f’ \big( a \big) {\alpha \, }’ (0)$

La diferencial de $f$ en $a$

$d f_a : \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}^2$ es tal que los vectores tangentes a curvas que pasan por $a$, $\longrightarrow$ vectores tangentes a curvas que pasan por $f (a)$

$\vec{v} = {\alpha \, }’ (0) \longrightarrow f’ (a) \cdot \alpha’ (0) = \vec{w}$

Curva

$\begin{align*} {\alpha \, } (t) = (x_0 + t, y_0) & \hspace{2cm} {\alpha \, }’ (t) = (1, 0) \\ \\ {\alpha \, } (0) = (x_0 , y_0) & \hspace{2cm} {\alpha \, }’ (0) = (1, 0) \end{align*}$

$\Big( f \circ \alpha \Big) (t) = f \Big( \alpha (t) \Big) = \Big( e^{x_0 + t} \cos y_0, e^{x_0 + t} \sin y_0 \Big)$

$\Big( f \circ \alpha \Big)’ (t) = \Big( e^{x_0 + t} \cos y_0, e^{x_0 + t} \sin y_0 \Big)$

$\Big( f \circ \alpha \Big)’ (0) = \Big( e^{x_0} \cos y_0, e^{x_0} \sin y_0 \Big)$

$\begin{align*} {\beta \, } (t) = (x_0 , y_0 + t) & \hspace{2cm} {\beta \, }’ (0) = (0, 1) \\ \\ {\beta \, } (0) = (x_0 , y_0) & \end{align*}$

$\Big( f \circ \beta \Big) (t) = f \Big( \beta (t) \Big) = \Big( e^{x_0 } \cos (y_0 + t), e^{x_0 } \sin (y_0 + t) \Big)$

$\Big( f \circ \beta \Big)’ (t) = \Big( \, – \, e^{x_0} \sin (y_0 + t), e^{x_0} \cos (y_0 + t) \Big)$

$\Big( f \circ \beta \Big)’ (0) = \Big( \, – \, e^{x_0} \sin y_0 , e^{x_0} \cos y_0 \Big)$

$(u, v) = \big( e^x \cos y, e^x \sin y \big)$

$\begin{pmatrix} e^{x_0} \cos y_0 & \, – \, e^{x_0} \sin y_0 \\ \\ e^{x_0} \sin y_0 & e^{x_0} \cos y_0 \end{pmatrix} = e^{x_0} \begin{pmatrix} \cos y_0 & \, – \, \sin y_0 \\ \\ \sin y_0 & \cos y_0 \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} e^{x_0} & 0 \\ \\ 0 & e^{x_0} \end{pmatrix} \begin{pmatrix} \cos y_0 & \, – \, \sin y_0 \\ \\ \sin y_0 & \cos y_0 \end{pmatrix}$

$f (x, y) = \big( u (x, y), v (x, y) \big) = \Big( e^x \cos y, e^x \sin y \Big)$ cumple las hipótesis del teorema de la función inversa en todos los puntos $a = (x_0, y_0) \in \mathbb{R}^2$.

El teorema nos garantiza que existe una inversa local, es decir, una vecindad $\mathcal{U}$ que contiene a $a$ y una vecindad $\mathcal{V}$ que contiene a $f (a)$ tal que $f \big|_{\mathcal{U}} : \mathcal{U} \rightarrow \mathcal{V}$ es biyectiva e invertible tiene inversa local $f^{-1} : \mathcal{V} \rightarrow \mathcal{U}$.

Tomemos $a = (0, 0)$ y $f (a) = (1, 0)$.

Para describir con detalle la inversa local de la que nos habla el teorema necesitamos saber cuales son los abiertos $\mathcal{U}$ y $\mathcal{V}$, y la regla de correspondencia $x = p (u, v)$ y $y = q (u, v)$.

$u = e^x \cos y$

$v = e^x \sin y$

Entonces

$u^2 + v^2 = e^{2x} {\cos}^2 y + e^{2x} {\sin}^2 y = e^{2x}$

$ln (u^2 + v^2) = ln (e^{2x}) = 2x$

$\textcolor{blue}{x = \dfrac{ln (u^2 + v^2)}{2}}$ siempre que $\textcolor{blue}{(u, v) \neq (0, 0)}$

$\dfrac{v}{u} = \dfrac{e^x \sin y}{e^x \cos y} = \tan y$

$\textcolor{blue}{y = \arctan \dfrac{v}{u}}$ siempre que $\textcolor{blue}{u \neq 0}$

Además

$f (x, y) = \big( e^x \cos y, e^x \sin y \big)$

$\Big\| f (x, y) \Big\|^2 = e^{2x} > 0$

Sea $\mathcal{U} = \Big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2$ tales que $\, – \, \frac{\pi}{2} < y < \frac{\pi}{2} \Big\}$;

entonces $\mathcal{V} = \Big\{ (u, v) \in \mathbb{R}^2$ tales que $u > 0 \Big\}$

$f’ (a) = \begin{pmatrix} \dfrac{\partial u}{\partial x} & \dfrac{\partial u}{\partial y} \\ \\ \dfrac{\partial v}{\partial x} & \dfrac{\partial v}{\partial y} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} e^x \cos y & \, – \, e^x \sin y \\ \\ e^x \sin y & e^x \cos y \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 1 & 0 \\ \\ 0 & 1 \end{pmatrix}$ para $a = (0, 0)$……$(1)$

$b = f (a) = (1, 0) = (u, v)$

$\Big(f^{-1} \Big)’ (b) = \begin{pmatrix} \dfrac{\partial x}{\partial u} & \dfrac{\partial x}{\partial v} \\ \\ \dfrac{\partial y}{\partial u} & \dfrac{\partial y}{\partial v} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 1 & 0 \\ \\ 0 & 1 \end{pmatrix}$…….$(2)$

Luego de $(1)$ y $(2)$ podemos concluir que

$$\Big(f^{-1} \Big)’ (b) = f’ (a)$$