Modelos Biomatemáticos I. Notas 6 (parte 3) — MATERIAL EN REVISIÓN

Por Mariana Paulin

6.4 El modelo de Leslie

Muchas poblaciones naturales están estructuradas por edad o etapa vital, y en algunas especies la reproducción sucede sólo durante ciertas edades, o tienen tasas de supervivencia muy distintas en cada etapa. Para modelar estos casos, ya hemos aprendido matrices estructuradas por edad. Ahora estudiaremos otra importante y útil herramienta en la dinámica de poblaciones: el modelo de Leslie. Éste es un tipo especial de modelo matricial que describe cómo cambia una población estructurada en clases etarias a lo largo del tiempo, considerando tasas de fecundidad y tasas de supervivencia. En el subtema pasado ya vimos un ejemplo afín con las plantas de frijol; a continuación formalizamos este tipo de modelos.

Supongamos una población estructurada en $n$ clases de edad. El modelo de Leslie tiene la forma

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

donde
$\mathbf{x}(t)$ es el vector del estado por clase en $t$,
$L$ es la matriz de Leslie, una matriz cuadrada de orden $n$,
$\mathbf{x}(t+1)$ es la población que se espera que haya en $t+1$.

Forma general de la matriz de Leslie

La matriz $L$ tiene una estructura específica

$$L = \begin{bmatrix} F_1 & F_2 & F_3 & \cdots & F_n \\ S_1 & 0 & 0 & \cdots & 0 \\ 0 & S_2 & 0 & \cdots & 0 \\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots & \vdots \\ 0 & \cdots & 0 & S_{n-1} & 0 \end{bmatrix}$$

donde
$F_i$​ representa la tasa de fecundidad de la clase $i$ (el número esperado de crías por individuo en esa clase),
y $S_i$ es la tasa de supervivencia de la clase $i$ a la clase $i+1$.
Notemos que las fecundidades están en la primera fila, ya que los nuevos individuos nacen desde las clases reproductoras, mientras que los valores $S_i$​ se ubican en la subdiagonal, esto se debe a que los individuos de una clase sobreviven y avanzan a la siguiente.

Ejemplo
Consideremos una especie de ranas con tres clases: C1, renacuajos; C2, juveniles, C3, adultos (única clase que se reproduce). Supongamos que
• la supervivencia de renacuajos a juveniles es $S_1 = 0.4$,
• la supervivencia de juveniles a adultos es $S_2 = 0.6$,
• la fecundidad de los adultos es $F_3 = 25$ (cada adulto produce 25 renacuajos por año).

Luego, la matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

Supongamos que el vector inicial de población es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$​​

Para calcular la población del siguiente año se sigue que

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 25(30) \\ 0.4(100) \\ 0.6(50) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 750 \\ 40 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

Por lo tanto, se generaron 750 renacuajos, sobrevivieron 40 juveniles de los renacuajos originales y 30 juveniles sobrevivieron y pasaron a ser adultos.

Ejercicio
Una población de tortugas está estructurada en tres clases: neonatos, juveniles y adultos (reproductores). Se supone que:
• la supervivencia de neonatos a juveniles es de 0.2,
• la supervivencia de juveniles a adultos es de 0.5,
• cada adulto produce 10 neonatos por año.

Considera la población inicial

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix}$$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$.
c. Escribe los resultados.

Respuesta esperada
a. 

$$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$$

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10(80) \\ 0.2(200) \\ 0.5(100) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 800 \\ 40 \\ 50 \\ \end{bmatrix}$​​

c. 80 adultos generan 800 neonatos; de los 200 neonatos iniciales, 40 sobreviven a juveniles; de los 100 juveniles, 50 pasan a ser adultos.

Ejercicio 
Una población de ciervos estructurada en: cervatillos, jóvenes adultos (con fecundidad igual a 1), y adultos mayores (con fecundidad igual a 2). Las tasas de supervivencia de cervatillos a jóvenes adultos es de 0.6, mientras que la de jóvenes adultos a adultos mayores es de 0.5.
Supón una población inicial $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 90 \\ 60 \\ 40 \\ \end{bmatrix}$
a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
c. Responde: ¿en qué etapa hay mayor incremento proporcional?

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 1 & 2 \\ 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1(60) + 2(40) \\ 0.6(90) \\ 0.5(60) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 60 + 80 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 140 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

$\mathbf{x}(2) = L \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 1(54) + 2(30) \\ 0.6(140) \\ 0.5(54) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 54 + 60 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 114 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix}$

c. Podemos observar los cambios:
• Cervatillos: 90 → 140 → 114
• Jóvenes adultos: 60 → 54 → 84
• Adultos mayores: 40 → 30 → 27
Luego, el mayor aumento proporcional ocurrió en la de los jóvenes adultos, al pasar de 54 a 84 individuos.

6.5 Valores y vectores propios dominantes

Hasta ahora hemos visto cómo usar la matriz de Leslie para proyectar la población de manera iterativa

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

Este enfoque paso a paso permite simular el cambio de la población con el tiempo. Sin embargo, si quisiéramos comprender el comportamiento a largo plazo, como saber si la población crecerá, se estabilizará o se extinguirá, podemos recurrir a herramientas del álgebra lineal: los valores propios y vectores propios.

Valores propios y vectores propios

Sea $L$ una matriz cuadrada (por ejemplo, una matriz de Leslie). Se dice que un número real $\lambda$ es un valor propio de $L$, si existe un vector no nulo $\mathbf{v}$ tal que

$L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

A ese vector $\mathbf{v}$ se le llama vector propio (o vector característico) asociado al valor propio $\lambda$.

El significado de esta relación es que, al aplicar la matriz $L$ al vector $\mathbf{v}$, su dirección no cambia, sólo se alarga o se acorta por un factor $\lambda$. En el contexto poblacional, esto significa que si $\mathbf{v}$ representa una estructura etaria, dicha estructura se mantiene constante en proporciones, y sólo cambia el tamaño total de la población en cada paso.

Valores y vectores propios dominantes

Una matriz puede tener varios valores propios. El valor propio dominante será el que tenga mayor valor absoluto (es decir, el más grande en magnitud). Se denota $\lambda_{\text{dom}}$​ o simplemente $\lambda$.

El vector propio dominante es el asociado a ese valor propio dominante, y representa la estructura estable hacia la cual converge la población con el tiempo.

Dependiendo del valor de $\lambda$ la población tendrá un comportamiento a largo plazo:
• si $\lambda > 1$, la población crece;
• si $\lambda = 1$, la población se mantiene constante en tamaño;
• si $\lambda < 1$, la población decrece hasta extinguirse.

El valor propio dominante se interpreta como la tasa de cambio multiplicativa de la población total en cada unidad de tiempo.

Cálculo de valores propios

Para matrices pequeñas, por ejemplo 2 × 2 o 3 × 3, se puede calcular a mano siguiendo estos pasos:
Paso 1. Formar la matriz $L-\lambda I$, donde $I$ es la matriz identidad.
Paso 2. Calcular el determinante $\det(L-\lambda I)$.
Paso 3. Resolver la ecuación característica $\det(L-\lambda I) = 0$.
Paso 4. Encontrar los valores propios $\lambda$ que satisfacen la ecuación.
Paso 5. Encontrar los vectores propios asociados resolviendo $(L – \lambda I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$ para cada $\lambda$.

Para matrices de orden mayor a 3, los polinomios pueden volverse muy complicados de resolver a mano, por lo que en tales casos es más práctico usar herramientas digitales como calculadoras científicas, software como R, Python y MATLAB.
Aquí hay un par de calculadoras amigables que están disponibles en línea:

  1. Symbolab Matrix Calculator
    https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator
  2. WolframAlpha
    https://www.wolframalpha.com/

Ejemplo
Consideremos un modelo estructurado en larvas, pupas y adultos, cuya matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix}$​​

a. Encuentra el valor propio dominante
b. Encuentra el vector propio asociado (estructura estable)
c. Responde: ¿la población crece o disminuye?

Respuesta esperada
a. Para encontrar los valores propios, calculamos el polinomio característico $\det(L-\lambda I) = 0$.

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda \end{bmatrix}$​​

Calculamos el determinante

$\det(L-\lambda I) = -\lambda \cdot \det\begin{bmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.4 & -\lambda \end{bmatrix} – 0.5 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & 0 \\ 0 & -\lambda \end{bmatrix} + 2.0 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & -\lambda \\ 0 & 0.4 \end{bmatrix}$

Tenemos que
• Primer término:

$-\lambda \left( (-\lambda)(-\lambda) – (0 \cdot 0.4) \right) = -\lambda (\lambda^2) = -\lambda^3$

• Segundo término:

$-0.5 \left( (0.3)(-\lambda)-(0 \cdot 0) \right) = -0.5 (-0.3\lambda ) = 0.15\lambda$

• Tercer término:

$2.0 \left( (0.3)(0.4)-(0 \cdot (-\lambda)) \right) = 2.0 \cdot 0.12 = 0.24$

Luego, el polinomio es $-\lambda^3 + 0.15\lambda + 0.24 = 0$

Para simplificar, podemos multiplicar por −1, y queda $\lambda^3-0.15\lambda-0.24 = 0$
Este tipo de ecuaciones de grado 3 puede tener soluciones complicadas de hacer a mano, entonces podemos usar calculadoras en línea:
▸ En WolframAlpha:

  1. Escribe en la barra de entrada: roots of x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
  2. Probablemente salgan fracciones no tan bonitas, puedes elegir la opción “Formas aproximadas” y obtener $x \approx 0.7015, \quad x \approx -0.3508-0.4681i, \quad x \approx -0.3508 + 0.4681i$

En Symbolab:

  1. Ingresa: x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
  2. Esto da sólo $x \approx 0.7015$, que ya es el valor propio dominante que buscamos.

b. Ahora buscamos el vector $\mathbf{v}$ tal que $(L-\lambda_1 I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$. Con $\lambda = 0.7015$, obtenemos

$\left( \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix} – 0.7015 I \right) = \begin{bmatrix} -0.7015 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -0.7015 & 0 \\ 0 & 0.4 & -0.7015 \end{bmatrix}$​​

De este sistema resolvemos

Segunda ecuación: $0.3 v_1-0.7015 v_2 = 0 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{0.7015} v_1 \approx 0.4276 v_1$

Tercera ecuación: $0.4 v_2-0.7015 v_3 = 0 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{0.7015} v_2 \approx 0.5701 v_2$

Y sustituyendo queda
$v_2 \approx 0.4276 v_1$
$v_3 \approx 0.5701 \cdot 0.4276 v_1 \approx 0.2439 v_1$

Entonces, el vector propio es

$$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} v_1 \\ 0.4276 v_1 \\ 0.2439 v_1 \end{bmatrix}$$

Tomamos $v_1 = 1$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.4276 \\ 0.2439 \end{bmatrix}$​​

Para normalizarlo, procedemos a dividir todos sus componentes por su suma total

$S = 1 + 0.4276 + 0.2439 \approx 1.6715$

Luego el vector normalizado es

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} 0.598 \\ 0.256 \\ 0.146 \end{bmatrix}$$

c. El valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.7015$ indica que la población disminuye en cada generación. La estructura estable de la población, si se mantiene el modelo, será de 59.8% larvas, 25.6% pupas y 14.6% adultos.
Como $\lambda_{\text{dom}} < 1$, la población disminuye a largo plazo. Si no se modifica la tasa de fecundidad o supervivencia, eventualmente tenderá a desaparecer.

Ejercicio
Una población de tortugas marinas está estructurada en 3 clases: crías, juveniles y adultas (únicas que se reproducen). Se conocen los siguientes datos:
• cada adulta produce en promedio 4 crías por año,
• la probabilidad de que una cría llegue a ser juvenil es 0.25,
• la probabilidad de que una juvenil llegue a ser adulta es 0.5.
a. Escribe la matriz de Leslie
b. Calcula el valor propio dominante
c. Encuentra el vector propio asociado
d. Interpreta los resultados obtenidos

Respuesta esperada
a. Sabemos que las fecundidades van en la primera fila, y las supervivencias en la subdiagonal, entonces queda

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 4 \\ 0.25 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 4 \\ 0.25 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix}$

Calculamos el determinante

$\det = (-\lambda) \cdot \begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} + 0 \cdot (\text{menor}) + 4 \cdot \begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$

​​$\begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} = (-\lambda)(-\lambda) – (0)(0.5) = \lambda^2​$

$\begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix} = (0.25)(0.5)-(0)(-\lambda) = 0.125$

Sustituimos $\det = -\lambda \cdot \lambda^2 + 4 \cdot 0.125 = -\lambda^3 + 0.5$
Igualamos a cero 

$-\lambda^3 + 0.5 = 0 \quad \Rightarrow \quad \lambda^3 = 0.5 \quad \Rightarrow \quad \lambda = \sqrt[3]{0.5} \Rightarrow \lambda \approx 0.7937$​

Obtenemos $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794$​

c. Para encontrar el vector propio asociado, queremos encontrar $\mathbf{v}$ tal que

$(L-\lambda I) \cdot \mathbf{v} = \mathbf{0}$

Sustituimos $\lambda \approx 0.7937$, luego

$\begin{bmatrix} -0.7937 & 0 & 4 \\ 0.25 & -0.7937 & 0 \\ 0 & 0.5 & -0.7937 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ v_3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$

Resolvemos el sistema

$\begin{cases} -0.794 v_1 + 4 v_3 = 0 \\ 0.25 v_1-0.794 v_2 = 0 \\ 0.5 v_2-0.794 v_3 = 0 \end{cases}$

Despejamos $v_2$ de la segunda ecuación​

$0.25 v_1 = 0.794 v_2 \quad \Rightarrow \quad v_2 = \frac{0.25}{0.794} v_1 \approx 0.315 v_1$

Despejamos $v_3$ de la tercera ecuación

$0.5 v_2 = 0.794 v_3 \quad \Rightarrow \quad v_3 = \frac{0.5}{0.794} v_2 \approx 0.63 v_2$

Sustituimos el valor de $v_2$​

$v_3 \approx 0.63 \cdot 0.315 v_1 \approx 0.198 v_1$

Tomamos $v_1 = 1$ como referencia, entonces

$v_2 \approx 0.315,\quad v_3 \approx 0.198$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.315 \\ 0.198 \end{bmatrix}$​​

Ahora calculamos su distribución porcentual, primero sumamos $1 + 0.315 + 0.198 = 1.513$

Luego obtenemos

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} \frac{1}{1.513} \\ \frac{0.315}{1.513} \\ \frac{0.198}{1.513} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.661 \\ 0.208 \\ 0.131 \end{bmatrix}$$

d. El valor propio dominante$\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794 < 1$ nos dice que la población disminuye en cada generación. Además, sobre la estructura sabemos que 66.1% son crías, 20.8% son juveniles y 13.1% son adultas. Esto refleja que aunque las adultas se reproducen, la tasa de natalidad y supervivencia no es suficiente para mantener la población estable.

Ejemplo 
Se estudia una colonia de hormigas carpinteras que tienen 4 clases: huevos (h), larvas (l), pupas (p) y adultas trabajadoras reproductoras (a); donde sólo las adultas producen huevos. Se supone que:
• la supervivencia de huevos a larvas es de 0.3,
• la supervivencia de larvas a pupas es de 0.4,
• la supervivencia de pupas a adultos es de 0.5,
• los adultos producen 20 huevos por generación.

Además, la población inicial es:

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 300 \\ 150 \\ 50 \end{bmatrix}$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Supón que quieres estimar el valor propio dominante y el vector propio asociado, muestra cómo se construiría el polinomio característico (aunque no lo resuelvas completamente a mano) y describe los pasos para hallar el vector propio asociado.
c. Escribe qué piensas que indicaría un valor propio dominante menor que 1.
d. Supón que la supervivencia de pupas a adultos mejora a 0.7. Responde: ¿cómo esperas que eso afecte en $\lambda_{\text{dom}}$​?

Respuesta esperada
a. Construimos la matriz de Leslie con la fecundidad de las adultas (última columna de la primera fila) y las probabilidades de supervivencia en la subdiagonal

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos encontrar el valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio asociado. Primero construimos el polinomio característico:

$\det(L-\lambda I) = \det\left( \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & -\lambda & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix} \right)$

Si resolver esto a mano resulta complicado, podemos usar la herramienta que se encuentra en https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator

  1. Ingresa: Characteristic Polynomial [[-λ, 0, 0, 20], [0.3, -λ, 0, 0], [0, 0.4, -λ, 0], [0, 0, 0.5, -λ]]
  2. Esto da $\lambda^4-1.2 = 0 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2} \Rightarrow \lambda \approx 1.046$

Para hacerlo a mano, en matrices de Leslie de orden 4, el polinomio característico se puede obtener como

$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-a_1 s_1 \lambda^2-a_2 s_1 s_2 \lambda-a_3 s_1 s_2 s_3-a_0 \lambda^3$

donde
$a_0 = 0, \quad a_1 = 0, \quad a_2 = 0, \quad a_3 = 20$
$s_1 = 0.3, \quad s_2 = 0.4, \quad s_3 = 0.5$

Entonces
$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-0-0-20 \cdot 0.3 \cdot 0.4 \cdot 0.5$
$\qquad = \lambda^4-1.2$

Luego calculamos los valores propios resolviendo $\lambda^4 = 1.2 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2}$
Tenemos que $\lambda \approx 1.2^{1/4} \approx 1.046$
Entonces, el valor propio dominante es $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.046$

Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

Podemos resolver el sistema

$\begin{cases} 20v_4 = \lambda v_1 \\ 0.3 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.4 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.5 v_3 = \lambda v_4 \end{cases}$​​

Queremos encontrar un vector propio asociado al valor propio dominante $\lambda \approx 1.046$. Este vector nos dirá cómo se distribuye la población entre las distintas clases. Como queremos encontrar las proporciones entre $v_1, v_2, v_3, v_4$​, lo que podemos hacer es expresar todas las variables en función de una sola. Elegimos una de ellas como referencia, en este caso tomamos $v_4$, por lo que despejamos todo en función de $v_4$​:

$$20 v_4 = \lambda v_1 \Rightarrow v_1 = \frac{20}{\lambda} v_4$$

$$0.3 v_1 = \lambda v_2 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{\lambda} v_1 = \frac{0.3 \cdot 20}{\lambda^2} v_4 = \frac{6}{\lambda^2} v_4$$

$$0.4 v_2 = \lambda v_3 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{\lambda} v_2 = \frac{0.4 \cdot 6}{\lambda^3} v_4 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

$$0.5 v_3 = \lambda v_4 \Rightarrow v_3 = \frac{\lambda}{0.5} v_4 = 2\lambda v_4$$

Como ya teníamos que

$$v_3 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

Entonces

$$\frac{2.4}{\lambda^3} = 2\lambda \Rightarrow 2.4 = 2\lambda^4 \Rightarrow \lambda^4 = 1.2$$

Tenemos que

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{20}{\lambda} v_4 \\ v_2 &= \frac{6}{\lambda^2} v_4 \\ v_3 &= \frac{2.4}{\lambda^3} v_4 \\ v_4 &= v_4 \end{aligned}$​​

Tomando $v_4 = 1$, y usando $\lambda \approx 1.046$

$\begin{aligned} v_4 &= 1 \\ v_1 &\approx \frac{20}{1.046} \approx 19.12 \\ v_2 &\approx \frac{6}{1.046^2} \approx \frac{6}{1.094} \approx 5.49 \\ v_3 &\approx \frac{2.4}{1.046^3} \approx \frac{2.4}{1.144} \approx 2.10 \end{aligned}$​

Esto nos da el vector propio no normalizado

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix}$

Ahora calculamos su distribución porcentual para normalizar el vector

$S = 19.12 + 5.49 + 2.10 + 1 = 27.71$

El vector normalizado es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} = \frac{1}{27.71} \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.69 \\ 0.20 \\ 0.076 \\ 0.036 \end{bmatrix}$​​

c. Si $\lambda_{\text{dom}} < 1$, significa que la población disminuye con el tiempo y se dirige hacia la extinción.
d. Si  la supervivencia de pupas a adultos​ mejora de 0.5 a 0.7, se espera que $\lambda_{\text{dom}}$​ aumente (porque más pupas sobreviven a adultas), haciendo la población más viable.
También la proporción de adultos en el vector propio aumentará, lo que reforzaría a la clase reproductora.

Ejercicio
Considera una especie de pez de arrecife que tiene 5 clases etarias: C1, C2, C3, C4 y C5; donde sólo la clase C5 se reproduce. Se suponen las supervivencias y fecundidad:
• C1 → C2: $s_1=0.2$
• C2 → C3: $s_2=0.5$
• C3 → C4: $s_3=0.6$
• C4 → C5: $s_4=0.7$
• C5 produce 50 individuos por año

La población inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 150 \\ 100 \\ 80 \\ 40 \end{bmatrix}$​​

a. Escribe la matriz de Leslie
b. Describe los pasos para obtener $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio
c. Supón que al cabo de varios años la estructura de población observada es aproximadamente $[0.60, 0.20, 0.10, 0.05, 0.05]$ (proporciones para clases 1 a 5). Compara la estructura observada con la estructura estable esperada.

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 0 & 50 \\ 0.2 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0.7 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. 
Paso 1: Construir el polinomio característico
Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$
Este determinante es de grado 5, por lo que podemos preferir usar una herramienta como Symbolab o WolframAlpha.
▸ En Symbolab, ingresamos:

Characteristic Polynomial [[0,0,0,0,50],[0.2,0,0,0,0],[0,0.5,0,0,0],[0,0,0.6,0,0],[0,0,0,0.7,0]]

Da como resultado $-\lambda^5+2.1$

Paso 2: Calculamos el valor propio dominante

$-\lambda^5+2.1 \Rightarrow \lambda = \sqrt[5]{2.1} \approx 1.15996$

Luego $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.711$

Paso 3: Encontramos el vector propio asociado
Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$
Tenemos el sistema

$\begin{cases} 50 v_5 = \lambda v_1 \\ 0.2 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.5 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.6 v_3 = \lambda v_4 \\ 0.7 v_4 = \lambda v_5 \end{cases}$

Vamos a expresar todas las variables en función de $v_5$​:

$$v_1 = \frac{50}{\lambda} v_5$$

$$v_2 = \frac{0.2}{\lambda} v_1 = \frac{0.2 \cdot 50}{\lambda^2} v_5 = \frac{10}{\lambda^2} v_5$$

$$v_3 = \frac{0.5}{\lambda} v_2 = \frac{0.5 \cdot 10}{\lambda^3} v_5 = \frac{5}{\lambda^3} v_5$$

$$v_4 = \frac{0.6}{\lambda} v_3 = \frac{0.6 \cdot 5}{\lambda^4} v_5 = \frac{3}{\lambda^4} v_5$$

$$v_5 = \frac{0.7}{\lambda} v_4 = \frac{0.7 \cdot 3}{\lambda^5} v_5 = \frac{2.1}{\lambda^5} v_5$$

Paso 4: Determinamos el vector propio 
Tomando $v_5 = 1$, entonces

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{50}{1.16} \approx 43.10 \\ v_2 &= \frac{10}{1.16^2} \approx \frac{10}{1.3456} \approx 7.43 \\ v_3 &= \frac{5}{1.16^3} \approx \frac{5}{1.5609} \approx 3.20 \\ v_4 &= \frac{3}{1.16^4} \approx \frac{3}{1.8115} \approx 1.66 \\ v_5 &= 1 \end{aligned}$

Entonces, el vector propio aproximado no normalizado es

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 43.10 \\ 7.43 \\ 3.20 \\ 1.66 \\ 1 \end{bmatrix}$

Paso 5: Normalizamos el vector propio 
Sumamos las componentes $S = 43.10 + 7.43 + 3.20 + 1.66 + 1 = 56.39$

Normalizamos dividiendo cada entrada entre 56.39 y nos queda

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx \begin{bmatrix} \frac{43.10}{56.39} \\ \frac{7.43}{56.39} \\ \frac{3.20}{56.39} \\ \frac{1.66}{56.39} \\ \frac{1}{56.39} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.764 \\ 0.132 \\ 0.057 \\ 0.029 \\ 0.018 \end{bmatrix}$

c. Podemos ver que la estructura estable esperada es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx [0.764,\ 0.132,\ 0.057,\ 0.029,\ 0.018]$

Mientras que la estructura observada después de varios años es

$[0.60,\ 0.20,\ 0.10,\ 0.05,\ 0.05]$

La clase C1 tiene un valor menor en la población observada comparada con la que se espera en el equilibrio. Esto puede explicarse si aún no ha pasado suficiente tiempo para que la población se estabilice, o quizás si hubo menos nacimientos recientes de lo normal.
Por otro lado, las clases C4 y C5 tienen valores mayores en la observación, esto puede indicar un exceso temporal de adultos, tal vez porque la población aún está en fase transitoria, y las generaciones jóvenes no han crecido lo suficiente para equilibrar las proporciones.

Modelos Biomatemáticos I. Notas 6 (parte 2) — MATERIAL EN REVISIÓN

Por Mariana Paulin

6.3 Álgebra matricial y sistemas lineales de ecuaciones

Cuando una población está estructurada en varias clases (como juveniles, adultos, viejos; o larvas, pupas, adultos), necesitamos herramientas que permitan describir, proyectar y analizar cómo cada clase influye en las demás con el paso del tiempo. 
En este subtema seguimos practicando con modelos que trabajan bajo un tiempo discreto, como años o generaciones, por lo que ejercitaremos el uso de matrices para representar sistemas de ecuaciones lineales y operar con ellos.

La teoría sobre métodos de resolución se incluye en la sección propedéutica “Recursos base” (link pendiente), de modo que aquí sólo se presentan ejemplos y ejercicios resueltos.

Ejemplo
Consideremos una población de ranas arborícolas que habitan en tres zonas conectadas por pequeños canales en un bosque húmedo tropical del sureste de México:
• Zona A: Llanura inundable baja
• Zona B: Pantano central
• Zona C: Llanura alta seca

Cada año:
• En la zona A, el 40 % de las ranas permanecen allí, mientras que el 60 % migra hacia la zona B.
• En la zona B, el 50 % permanece, mientras que el 30 % migra hacia C y el 20 % regresa a A.
• En la zona C, el 20 % regresa a B, y el 80 % permanece en C.

Este sistema de migración se puede modelar con la matriz de transición:

$A = \begin{bmatrix} 0.4 & 0.2 & 0 \\ 0.6 & 0.5 & 0.2 \\ 0 & 0.3 & 0.8 \end{bmatrix}$​​​​

Supongamos que al inicio (ciclo $t=0$) hay $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 120 \\ 80 \\ 50 \end{bmatrix}$

Responde: ¿cuántas ranas habrá en cada zona para el siguiente ciclo?

Respuesta esperada
Cálculo del siguiente ciclo $t = 1$:

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.4(120) + 0.2(80) + 0(50) \\ 0.6(120) + 0.5(80) + 0.2(50) \\ 0(120) + 0.3(80) + 0.8(50) \end{bmatrix}$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 48 + 16 + 0 \\ 72 + 40 + 10 \\ 0 + 24 + 40 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 64 \\ 122 \\ 64 \end{bmatrix}$

Por lo tanto, al siguiente año se espera que haya 64 ranas en cada una de las zonas A y C, y 122 en la zona B.

Ejercicio
Realiza lo que se pide con base en el ejemplo anterior.
a. Calcula $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$ 
b. Responde: ¿notas alguna tendencia?

Respuesta esperada
a. Cálculo del siguiente ciclo $t = 2$:

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.4(64) + 0.2(122) + 0(64) \\ 0.6(64) + 0.5(122) + 0.2(64) \\ 0(64) + 0.3(122) + 0.8(64) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 25.6 + 24.4 + 0 \\ 38.4 + 61 + 12.8 \\ 0 + 36.6 + 51.2 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 112.2 \\ 87.8 \end{bmatrix}$$

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 50 ranas en la zona A, 112 en la zona B y 87 en la zona C.
Cálculo del siguiente ciclo $t = 3$:

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.4(50) + 0.2(112.2) + 0(87.8) \\ 0.6(50) + 0.5(112.2) + 0.2(87.8) \\ 0(50) + 0.3(112.2) + 0.8(87.8) \end{bmatrix}$$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 20 + 22.44 + 0 \\ 30 + 56.1 + 17.56 \\ 33.66 + 70.24 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 42.44 \\ 103.66 \\ 103.9 \end{bmatrix}$​​

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 42 ranas en la zona A, 103 en la zona B y 103 en la zona C.
b. En los primeros ciclos se observa que la zona A (llanura baja) pierde población, la zona B (pantano) también decrece pero en menor medida, y la zona C (llanura alta seca) gana individuos. Pareciera que el sistema está alcanzando un equilibrio.

Para saber más

¿Se puede redondear si salen decimales en los resultados?
En modelos poblacionales (especialmente aquellos que usan matrices o ecuaciones diferenciales), es común que salgan valores decimales. Esto no significa que haya «medio individuo», sino que tal vez: el modelo representa proporciones promedio, no conteos exactos; funciona bajo un modelo determinista; o bien, puede reflejar una población grande donde los decimales no afectan mucho la interpretación.
Por ejemplo, si una clase poblacional da como resultado 123.4 individuos, esto puede interpretarse como: un valor esperado promedio, una densidad, no un conteo exacto; o bien, se puede redondear a 123 o 124 individuos dependiendo del caso.

No se debe redondear si:
• Estás dentro del cálculo intermedio (como multiplicaciones de matrices).
• Se requiere precisión para comparar tendencias (por ejemplo, crecimiento exacto por iteraciones).
• El modelo es teórico o simbólico y estás buscando patrones algebraicos.

Por lo tanto, se sugiere usar los decimales durante los cálculos, interpretar los resultados redondeados sólo al final, si se requiere, y en dicho caso aclarar en el texto si el valor fue redondeado. Puedes usar expresiones como aproximadamente, valor esperado, redondeado a la unidad más cercana, etcétera.

Ejercicio
Las golondrinas son aves migratorias comunes en México. Durante la temporada de primavera-verano, muchas se reproducen en diferentes partes del país. Algunas de estas golondrinas se distribuyen entre dos regiones clave:
• Región N (norte): incluye zonas de reproducción en estados como Chihuahua y Coahuila.
• Región S (sur): incluye zonas de reproducción en Oaxaca y Chiapas.
Al final de cada temporada, una parte de las aves cambia de región en función de las condiciones climáticas, alimenticias o reproductivas. 

Supongamos que cada año:
• El 70% de las golondrinas que estaban en el norte permanecen ahí, y el 30% migran al sur.
• El 60% de las golondrinas que estaban en el sur regresan al norte, y el 40% se quedan en el sur.
Entonces tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix}$$

Supongamos que al inicio de cierto año hay 2000 aves en el norte y 1200 en el sur, luego

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$$

a. Calcula la distribución de aves al siguiente año.
b. Responde: ¿qué puedes decir sobre el comportamiento del sistema? 

Respuesta esperada
a. $\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 0.7(2000) + 0.6(1200) \\ 0.3(2000) + 0.4(1200) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1400 + 720 \\ 600 + 480 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2120 \\ 1080 \end{bmatrix}$$
Al año siguiente habrá 2120 golondrinas en el norte y 1080 en el sur.
b. La distribución sí cambió respecto al ciclo anterior, lo que indica que el sistema aún no ha alcanzado su estado estacionario.

Ejercicio
La planta de frijol pasa por tres etapas: semilla (s), plántula (p), planta adulta (a).
Se considera una población de frijol en la que las transiciones por ciclo son las siguientes:
• Solo el 70 % de las semillas germinan y se convierten en plántulas.
• El 75 % de las plántulas alcanzan la etapa adulta.
• Cada planta adulta produce 60 semillas viables por ciclo.
• No hay permanencia en la misma clase (las semillas germinan o no, las plántulas progresan o mueren, las plantas adultas producen semillas y luego terminan su ciclo).

a. Construye la matriz y calcula la población al siguiente ciclo si: $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$​​
b. Responde: ¿la población está creciendo o disminuyendo?

Respuesta esperada
a. La matriz de transición es

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix}$$

Multiplicamos

$$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$$

$\qquad = \begin{bmatrix} 60 \cdot 5 \\ 0.7 \cdot 0 \\ 0.75 \cdot 20 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 300 \\ 0 \\ 15 \end{bmatrix}$​​

Por lo tanto hay 300 semillas, 0 plántulas y 15 plantas adultas.
b. La población está creciendo. El número de semillas aumentó significativamente de 0 a 300, y el número de plantas adultas también aumentó de 5 a 15.

Para saber más

Modelos de Markov en dinámica poblacional
Los modelos de Markov son un tipo de modelo matemático que describe cómo un sistema cambia con el tiempo en etapas discretas, y en el que la probabilidad de estar en un estado en el siguiente paso depende solo del estado actual, no del pasado. Como explican Otto y Day (2007), los modelos de Markov se caracterizan por que “el estado futuro de un sistema depende únicamente de su estado actual, y no del camino que lo llevó hasta allí”. Esta propiedad, conocida como propiedad de Markov, es fundamental en muchos modelos ecológicos y evolutivos, pues permite simplificar la dinámica de sistemas complejos al enfocarse en las probabilidades de transición entre estados.

En el caso de la población de frijol, las etapas de vida (semilla, plántula, planta adulta) se consideran estados del sistema; y cada etapa tiene una proporción fija de transición hacia otra. Entonces, la estructura del sistema cumple con la propiedad de Markov porque:
• No importa si una semilla proviene de una planta adulta vieja o joven; solo importa que es semilla ahora.
• No importa si una plántula era semilla hace uno o dos ciclos; solo importa que es plántula ahora.

Ejercicio 
Lee la situación, luego plantea y resuelve el sistema de ecuaciones. 
Una población de polillas presenta tres etapas: huevos (h), larvas (l) y adultos (a).
Se sabe que en un ciclo
• Cada adulto produce 120 huevos.
• El 40% de los huevos pasan a ser larvas.
• El 50% de las larvas alcanzan la etapa adulta.

Si se supone que en el ciclo actual $t$ la población está estructurada

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

Determina cuántos individuos de cada clase había en el ciclo anterior $X(t-1)$.

Respuesta esperada
Paso 1: Escribimos el sistema de ecuaciones como

$$\begin{cases} h(t) = 120a(t-1) \\ l(t) = 0.4h(t-1) \\ a(t) = 0.5l(t-1) \end{cases}$$

Que podemos expresar como la matriz

$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} h(t-1) \\ l(t-1) \\ a(t-1) \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$​​

Queremos calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

Paso 2: Verificamos que $A$ es invertible calculando el determinante de $A$

$$\det(A) = \begin{vmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{vmatrix} = 120 \cdot \begin{vmatrix} 0.4 & 0 \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$$

$\qquad \qquad = 120 \cdot (0.4)(0.5) = 24$

Paso 3: Para encontrar $A^{-1}$, calculamos la inversa resolviendo el sistema $A \cdot X = I$ para encontrar la inversa columna por columna

• Primera columna de $A^{-1}$ 
Resolvemos $A \cdot x_1 = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​

Tenemos que

$$\begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} x_1 \\ y_1 \\ z_1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$$

Multiplicamos
Fila 1: $0x_1 + 0y_1 + 120z_1 = 1 \Rightarrow 120z_1 = 1 \Rightarrow z_1 = \frac{1}{120}$
Fila 2: $0.4x_1 = 0 \Rightarrow x_1 = 0$
Fila 3: $0.5y_1 = 0 \Rightarrow y_1 = 0$

Entonces la primera columna de la matriz inversa es $\begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ \frac{1}{120} \end{bmatrix}$

• Segunda columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_2 = \begin{bmatrix} 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix}$

Fila 1: $0x_2 + 0y_2 + 120z_2 = 0 \Rightarrow z_2 = 0$
Fila 2: $0.4x_2 = 1 \Rightarrow x_2 = \frac{1}{0.4} = 2.5$
Fila 3: $0.5y_2 = 0 \Rightarrow y_2 = 0$

Entonces la segunda columna es $\begin{bmatrix} 2.5 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$
• Tercera columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_3 = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \end{bmatrix}$

Fila 1: $120z_3 = 0 \Rightarrow z_3 = 0$
Fila 2: $0.4x_3 = 0 \Rightarrow x_3 = 0$
Fila 3: $0.5y_3 = 1 \Rightarrow y_3 = \frac{1}{0.5} = 2$

Entonces la tercera columna es $\begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 0 \end{bmatrix}$

Luego, la inversa de $A$ es

$$A^{-1} = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix}$$

Paso 4: Calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

$$\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 2.5 \cdot 960 \\ 2 \cdot 480 \\ \frac{1}{120} \cdot 2400 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Por lo tanto, en el ciclo anterior había 2400 huevos, 960 larvas y 20 adultos.

Ejercicio
En una comunidad se ha registrado un brote de influenza estacional. Para monitorear el progreso del brote en una población de 1100 personas, se utiliza un modelo epidemiológico SIR, el cual divide a la población en tres clases: S, susceptibles (pueden contagiarse); I, infectados (actualmente tienen la enfermedad); R, recuperados (ya no pueden infectarse ni contagiar).
Las tasas de cambio por ciclo (una semana) son:
• El 30% de los susceptibles se infectan.
• El 50% de los infectados se recuperan.
• Los recuperados permanecen en esa categoría (es decir, pasan a ser inmunes).

Tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0 & 0 \\ 0.3 & 0.5 & 0 \\ 0 & 0.5 & 1 \end{bmatrix}$$

El estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 100 \\ 0 \end{bmatrix}$​​
a. Responde: ¿cuál será el estado en la siguiente semana?
b. Responde: ¿qué observas si se repite este proceso varios ciclos más?

Respuesta esperada
a.

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7(1000) + 0(100) + 0(0) \\ 0.3(1000) + 0.5(100) + 0(0) \\ 0 + 0.5(100) + 1(0) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 700 \\ 300 + 50 \\ 50 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 700 \\ 350 \\ 50 \end{bmatrix}$$

Se espera que la siguiente semana haya 700 susceptibles, 350 infectados, 50 recuperados.
b. Podemos continuar el cálculo algunos ciclos más para observar la tendencia.

$$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.7(700) \\ 0.3(700) + 0.5(350) \\ 0.5(350) + 1(50) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 490 \\ 210 + 175 = 385 \\ 175 + 50 = 225 \end{bmatrix}$$

$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 490 \\ 385 \\ 225 \end{bmatrix}$​​

$$\mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 0.7(490) \\ 0.3(490) + 0.5(385) \\ 0.5(385) + 1(225) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 343 \\ 147 + 192.5 = 339.5 \\ 192.5 + 225 = 417.5 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(3) \approx \begin{bmatrix} 343 \\ 339.5 \\ 417.5 \end{bmatrix}$$

El número de infectados primero crece (de 100 a 350, luego a 385), pero después comienza a disminuir (baja a 339), mientras que los recuperados aumentan constantemente y los susceptibles disminuyen.

Ejercicio
En un laboratorio de conservación de ajolotes, se realiza un monitoreo de la población. Se clasifican a los individuos en tres etapas del desarrollo: larvas, juveniles y adultos.
Se sabe que:
• La población total de la muestra es de 42 individuos.
• La cantidad de juveniles es el triple de larvas.
• Hay 12 adultos más que larvas.

a. Plantea el sistema y resuélvelo por el método de eliminación de Gauss.
b. Responde: ¿cuál es la distribución actual de individuos en cada clase?

Respuesta esperada
a. Sean
• $x$: número de larvas
• $y$: número de juveniles
• $z$: número de adultos

escribimos el sistema

$$\begin{cases} x + y + z = 42 \\ y = 3x \\ z = x + 12 \end{cases}$$​

y escribimos la matriz aumentada

$$\begin{bmatrix} 1 & 1 & 1 & | & 42 \\ -3 & 1 & 0 & | & 0 \\ -1 & 0 & 1 & | & 12 \end{bmatrix}​$$

El objetivo es convertir la matriz en forma escalonada (triangular superior) usando operaciones elementales por filas:
Fila 1 ya comienza con un 1 en la primera columna, así que la dejamos igual:

$F_1 = (1, 1, 1 \, | \, 42)$

Eliminamos los coeficientes de $x$ en las filas 2 y 3:
• $F_2 + 2F_1 \rightarrow F_2​$​:
$(-3, 1, 0 \, | \, 0) + 3(1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 4, 3 \, | \, 126)$

• $F_3 + F_1 \rightarrow F_3​$​:
$(-1, 0, 1 \, | \, 12) + (1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 1, 2 \, | \, 54)$

Obtenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 1 & 2 & 54 \end{array} \right]​$$

Ahora queremos hacer cero el segundo elemento de la tercera fila:

• $F_3-\frac{1}{4}F_2 \rightarrow F_3​$​
$F_3 = (0, 1, 2 \, | \, 54), \quad \frac{1}{4}F_2 = (0, 1, \frac{3}{4} \,|\, 31.5)$
$F_3-\frac{1}{4}F_2 = (0, 1, 2 \,|\, 54)-(0, 1, 0.75 \,|\, 31.5) = (0, 0, 1.25 \,|\, 22.5)$

Multiplicamos toda la fila por 4 para evitar fracciones: $(0, 0, 5, |\, 90)$
Ahora tenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 0 & 5 & 90 \\ \end{array} \right]​$$

Resolvemos por sustitución hacia atrás:
• Fila 3: $5z = 90 \Rightarrow z = 18$
• Fila 2: $4y + 3z = 126 \Rightarrow 4y + 3(18) = 126 \Rightarrow 4y + 54 = 126$
$\qquad \Rightarrow 4y = 72 \Rightarrow y = 18$
• Fila 1: $x + y + z = 42 \Rightarrow x + 18 + 18 = 42 \Rightarrow x = 6$
Por lo tanto $x = 6,\quad y = 18,\quad z = 18$

b. En la distribución actual hay 6 larvas, 18 juveniles y 18 adultos.



65.2 Material de prueba: Un ejemplo para calcular valores extremos

Por Mariana Perez

Encontrar los valores extremos de $f (x, y) = \Big( x \, – \, \dfrac{1}{2} \Big)^2 + \Big( y \, – \, \dfrac{1}{2} \Big)^2$ sujeta a la restricción $(x, y) \in \mathcal{K}$ donde

$\mathcal{K} = \Big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_1 (x, y) = y \, – \, x^2 = 0 , g_2 (x, y) = x \, – \, y^2 = 0, g_3 (x, y) = 2 \, – \, x \, – \, y = 0 \Big\}$

Calculamos las siguientes derivadas

$\nabla g_1 (x, y) = ( \, – \, 2x, 1) \neq \vec{0}$

$\nabla g_2 (x, y) = ( 1, \, – \, 2y ) \neq \vec{0}$

$\nabla g_3 (x, y) = ( \, – \, 1, \, – \, 1) \neq \vec{0}$

Buscando las intersecciones de $g_1 \cap g_2$, $g_2 \cap g_3$ y $g_1 \cap g_3$ se obtienen los posibles vértices que son los siguientes puntos:

$( 1, 1)$, $(\, – \, 2, 4)$, $(0, 0)$, $(1, 1)$, $(1, 1)$ y $(\, – \, 4, 2).$

Ahora tenemos que checar que puntos cumplen con la restricción:

$ y \, – \, x^2 \geq 0$, $ x \, – \, y^2 \geq 0$ y $ 2 \, – \, x \, – \, y \geq 0$

Por ejemplo: ¿ el punto $( \, – \, 2, 4)$ cumple con la primera desigualdad?

$ y \, – \, x^2 = 4 \, – \, (4)^2 = 4 \, – \, 16 = \, – \, 12 \ngeq 0$, por lo tanto no cumple con la primera desigualdad, luego no es vértice de $\mathcal{K}.$

Análogamente con los demás posibles vértices.

Luego, los puntos $(0, 0)$ y $(1, 1)$ son los vértices de $\mathcal{K}.$

Paso (1):

Encontrar los vértices: los puntos $(0, 0)$ y $(1, 1)$ son los vértices.

En $ f (0, 0) = f (1,1) = \frac{1}{2}$ se tiene máximo global.

Paso (2):

Aplicar multiplicadores de Lagrange en cada lado.

Lado $\mathcal{C}_1$ restricción $g_1 (x, y) = 0$

$y \, – \, x^2 = 0$ . . . (a)

$\nabla f = \lambda \nabla g$

$\begin{pmatrix} \dfrac{\partial f}{\partial x} \\ \\ \dfrac{\partial f}{\partial y} \end{pmatrix} = \lambda \begin{pmatrix} \dfrac{\partial g}{\partial x} \\ \\ \dfrac{\partial g}{\partial y} \end{pmatrix} \; \iff \; \begin{pmatrix} 2x \, – \, 1 \\ \\ 2y \, – \, 1 \end{pmatrix} = \lambda \begin{pmatrix} \, – \, 2x \\ \\ 1 \end{pmatrix}$

por lo que se tienen las siguientes ecuaciones:

$ 2x \, – \, 1 = \, – \, 2 \lambda x$ . . . (b)

$ 2y \, – \, 1 = \lambda $ . . . (c)

Luego, las ecuaciones (a), (b) y (c) forman un sistema de 3×3. Resolviendo el sistema se obtiene que:

$ x = \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}}$ , $ y = \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}}$

Por lo que en el lado $\mathcal{C}_1$ el punto es el $\Bigg( \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}} , \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}} \Bigg)$

Análogamente, en el lado $\mathcal{C}_2$ el punto es $\Bigg( \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}} , \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}} \Bigg)$

Paso (3):

Encontrar los puntos críticos de $ f$ sin restricciones.

$\nabla f = \vec{0}$

$\iff \; 2 \Big( x \, – \, \dfrac{1}{2}\Big) = 0 \; \rightarrow \; x = \dfrac{1}{2}$

$\iff \; 2 \Big( y \, – \, \dfrac{1}{2}\Big) = 0 \; \rightarrow \; y = \dfrac{1}{2}$

Por lo que el mínimo local es $ f (x , y) = f \Bigg( \dfrac{1}{2} , \dfrac{1}{2} \Bigg) = 0$

65.1 Material de prueba: Sobre el problema de encontrar los valores extremos de una función $f: \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}$, $f (x, y)$, sujeta a una restricción

Por Mariana Perez

La restricción es de la forma descrita a continuación:

$g_1 (x, y) \geq 0$

$g_2 (x, y) \geq 0$

$\vdots$

$g_n (x, y) \geq 0$

$\mathcal{K} = \big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_1 (x, y) \geq 0 , g_2 (x, y) \geq 0 , \dots , g_n (x, y) \geq 0 \big\}$, donde $\mathcal{K}$ sea compacto.

$\partial \mathcal{K} \subseteq \mathcal{C}_1 \cap \mathcal{C}_2 \cap \dots \cap \mathcal{C}_n$ donde

$\mathcal{C}_i = \big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_i (x, y) = 0 \big\}$

Si $\mathcal{K}$ es compacto y $ f $ es continua en todo $\mathcal{K}$ entonces, existen $ (x_0, y_0) , (x_1 , y_1) $ tales que $ f \Big|_{\mathcal{K}} $ alcanza un mínimo global en $( x_0, y_0)$, y un máximo global en $(x_1, y_1).$

Buscamos responder donde se alcanzan. Para ello realizamos lo siguiente:

(*) Buscar si hay puntos críticos de $f$ en el interior de $\mathcal{K}$.

Esos puntos cumplen que:

$\nabla f (x, y) = 0$, es decir que $\dfrac{\partial f}{\partial x} (x, y) = 0$ y $\dfrac{\partial f}{\partial y} (x, y) = 0$. Este es un sistema de dos ecuaciones con dos incógnitas.

(**) Buscar si hay puntos críticos de $f\Big|_{\mathcal{C}_i}$ para alguna de las curvas $\mathcal{C}_i$ definidas por la ecuación $g_i (x, y) = 0$ correspondiente a

$ \nabla f (x, y) = \lambda \nabla g (x, y)$

$g_i (x, y) = 0$; donde estas dos última ecuaciones forman un sistema de 3 x 3.

Esto con cada «lado curvo» de $\mathcal{K}.$

(***) Buscar si en los «vértices» dados por $\mathcal{C}_i \cap \mathcal{C}_j$, $f \Big|_{\mathcal{K}}$ alcanza un valor extremo. El sistema de 2 x 2 dado por

$g_i (x, y) = 0$ y $g_j (x, y) = 0$.

(****) Finalmente considerar los puntos donde $ f $ no sea diferenciable.

64.1 Material de prueba: Teorema de la función implícita

Por Mariana Perez

En la entrada anterior revisamos varios ejemplos. Puedes hacer click en el siguiente enlace para revisarlos https://blog.nekomath.com/64-material-en-revision-teorema-de-la-funcion-implicita-1ra-version-lunes-28-de-octubre/?preview_id=101397&preview_nonce=90e45cbcb8&preview=true

Ahora veamos la demostración de este teorema.

Demostración:

(primera parte)

Sea $m = F_y (x_0, y_0) \neq 0$

$F_y (x, y) $ es continua en $(x_0, y_0).$

CASO 1: $m > 0$

Sea $\epsilon = \dfrac{m}{2}$ entonces , existe $ \delta > 0$ tal que para todo $(x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0)$ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x_0, y_0) \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) \Big| < \epsilon = \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m \Big| < \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; – \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m < \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; m \, – \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < m \, + \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{3m}{2} $

Por lo tanto $ \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) > 0$

CASO 2: $m < 0$

Sea $\epsilon = – \, \dfrac{m}{2}$ entonces , existe $ \delta > 0$ tal que para todo $(x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0)$ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x_0, y_0) \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) \Big| < \epsilon = \, – \, \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m \Big| < \, – \, \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m < \, – \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; m \, + \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < m \, – \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; \dfrac{3m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{m}{2} $

Por lo tanto $ \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{m}{2} < 0$

Consideremos un rectángulo $\mathcal{R} $ tal que

$\mathcal{R} = \big[ x_0 \, – \, \alpha , x_0 \, + \, \alpha \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq B_{\delta} (x_0, y_0)$

$\dfrac{\partial F}{\partial x} $ es continua en $\mathcal{R} $ compacto por lo que sabemos que está acotada.

Entonces, para todo $(x, y) \in \mathcal{R} $ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \Big| \leq M$

Si demostramos que para cada $ x_1 \in \big[ x_0 \, – \, \alpha , x_0 \, + \, \alpha \big]$

CASO I: $ F ( x_1, y_0 \, – \, \beta) < 0 $, y

CASO II: $ F ( x_1, y_0 \, + \, \beta) < 0 $

La continuidad de $ F $ nos dirá que existe un punto $\beta*$ tal que $ F ( x_1 , \beta* ) = 0 $

Consideremos la función $ g : \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \rightarrow \mathbb{R}$ , donde $ g (y) = F ( x_1 , y)$

Entonces $ F $ continua en $\mathcal{R}$ implica $g $ continua en $\big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big]$ , por lo tanto, $ g (y) $ es única.

Si tomamos $ (x_1, , y) \in \mathcal{R} $ entonces $ \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_1 , y) \neq 0$

En el caso de que $ \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_1 , y) > 0 $ CASO I.

Caso 1: $ F_y (x_0, y_0)$

Sea $ m = F_y (x_0, y_0) $

$F_y $ es continua entonces, para $\epsilon = \dfrac{m}{2}$ existe $\delta > 0 $ tal que $ (x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0) $ implica que

$\Big| F_y (x , y ) \, – \, F_y (x_0, y_0) \Big| < \dfrac{m}{2}$

Esto implica que existe un rectángulo

$\mathcal{R}_1 = \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq B_{\delta} (x_0, y_0) $ tal que $(x, y) \in \mathcal{R}_1 $ implica $ F_y (x, y) > \dfrac{m}{2}$

Lema:

Existe un rectángulo $\mathcal{R}_1 = \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq \mathcal{R}_1$ tal que

(a) $ F ( x, y_0 \, – \, \beta) < 0 $ y

(b) $ F (x, y_0 \, + \, \beta) > 0 $

Además, en $\mathcal{R}_1$, que es un conjunto compacto, $F_x$ es continua y está acotada, es decir, existe $M > 0 $ tal que $\Big| F_x (x, y) \Big| \leq M $ para todo $ (x, y) \in \mathcal{R}_1$

Para garantizar la desigualdad (b)

$ F (x, y_0 \, + \, \beta) > 0$ empezamos con $ F (x, y_0 \, + \, \beta) $, luego

$ F (x, y_0 \, + \, \beta) = F (x, y_0 \, + \, \beta) \, – \, F (x, y_0) \, + \, F (x, y_0 )$

Entonces $F (x, y_0 \, + \, \beta) = F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0)$ , como $ m = F_y (x_0, y_0) > 0$

$F_y ( x, \eta) > \dfrac{m}{2}$

$F_y ( x, \eta) \beta > \dfrac{m}{2} \beta $

$F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0) > \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) $ . . . (1)

pero $ F (x, y_0) = F (x, y_0) \, – \, F(x_0, y_0)$, además $ F(x_0, y_0) = 0$ por hipótesis.

Tomemos $ 0 < \alpha < {\alpha}_1$, $(x, y) \in \mathcal{R}$

entonces $F (x, y_0) = F ( \xi , y_0) \alpha $

$ F (x, y_0) = \Big| F ( \xi , y_0) \Big| \alpha \leq M \alpha $

entonces

$ – \, M \alpha \leq F (x, y_0) \leq M \alpha $ . . . (2)

Sustituyendo (2) en (1) tenemos que

$F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0) > \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) \geq \dfrac{m}{2} \beta \, – \, M \alpha$

si $\alpha $ es suficientemente pequeño

$\dfrac{m}{2} \beta \, – \, M \alpha > 0 \; \iff \; \dfrac{m}{2} \beta > M \alpha \; \iff \; \dfrac{m \beta}{2 M} > \alpha$

Luego $ \alpha = mín \Big\{ {\alpha}_1 , \dfrac{m \beta}{2 M} \Big\}$

entonces $ (x, y) \in \mathcal{R} $ garantiza la desigualdad (b).

Para la desigualdad (a)

$ F ( x, y_0 \, – \, \beta) < 0 $

empezamos con $ F (x, y_0 \, – \, \beta) $, luego

$ F (x, y_0 \, – \, \beta) = F (x, y_0 \, – \, \beta) \, – \, F (x, y_0) \, + \, F (x, y_0 )$

Entonces $F (x, y_0 \, – \, \beta) = \, – \, \Big(F (x, y_0 ) \, – \, F(x, y_0 \, – \, \beta) \Big) \, + \, F (x, y_0) = \, – \, F_y ( {\eta}’) \beta \, + \, F (x, y_0),$ como $ m = F_y (x, {\eta}’) > \dfrac{m}{2}$

$F_y ( x, {\eta}’) \beta > \dfrac{m}{2} \beta $

$\, – \, F_y ( x, {\eta}’) \beta < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta $

$\, – \, F_y ( x, {\eta}’) \beta \, + \, F(x, y_0) < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F(x, y_0)$

pero $ F(x, y_0) = F(x, y_0) \, – \, F(x_0 , y_0) = F_x ({\xi}’, y_0) (x \, – \, x_0)$

entonces $ \Big| F(x, y_0) \Big| = \Big| F_x ({\xi}’, y_0) \Big| \Big| (x \, – \, x_0) \Big| \leq M \alpha$ implica $ F (x, y_0) \leq M \alpha.$

Por lo tanto

$\, – \,F_y ( x, {\eta}’) \beta \, + \, F (x, y_0) < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) \leq \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, M \alpha < 0,$ si y solo si

$ M \alpha < \dfrac{m}{2} \beta \; \iff \; \alpha < \dfrac{m \beta}{2 M} $

entonces $ (x, y) \in \mathcal{R} $ garantiza la desigualdad (a) y con esto queda demostrado el lema.

Regresando a la demostración del teorema, gracias al lema, sabemos que

para cada $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] $ existe alguna $y^*$ tal que $ y^* \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big] $ y $ F (x, y^*) = 0$.

Veamos que $y^*$ es único.

Consideremos $g (y) = F (x, y)$ y fijando $x$ tenemos que

$g’ (y) = F_y (x, y) > \dfrac{m}{2} > 0$ , para toda $ y \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big]$

entonces $ g $ es estrictamente creciente, $ g $ es inyectiva, y por lo tanto $y^*$ es única.

Entonces para cada $x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$ existe un único $y \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big].$

Tenemos una función $ f : \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big] \rightarrow \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big] $ donde cada $ x \rightarrow y^*$ tal que $ F ( x , f (x) ) = 0$.

Ahora veamos que $y = f (x)$ es continua, derivable y la derivada es $f’ (x) = \, – \, \dfrac{f_x (x, f (x) )}{f_y (x, f (x) )}$ para todo $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$

Para ver que $ f $ es continua en $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$.

Consideremos la diferencia $ f (x + h) \, – \, f (x) $ para algún $ h $ suficientemente pequeña.

Sea $\mathcal{K} = f (x + h) \, – \, f (x) $

Aplicamos el teorema del valor medio para la derivada a $F : A \subseteq \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}$

$(x_0. y_0) \in \mathcal{R} \subseteq A$ donde $\mathcal{R}$ rectángulo, que es convexo,

entonces $F ( x \, + \, h, y \, + \, k ) \, – \, F ( x , y) = \dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h \, + \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k$ para alguna $\theta \in [0, 1]$

pero $ y = f (x) $, y además $ y + k = f (x + h) + f (x) \, – \, f (x) = f ( x + h)$

entonces $F ( x \, + \, h, y \, + \, k ) = F ( x \, + \, h, f (x + h) ) = 0 $ por la definición de $f$.

Entonces $F (x, y) = F (x , f (x) ) = 0$

Entonces de

$ \dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h \, + \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k = 0$

$\dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h = \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k$

$\dfrac{k}{h} = \dfrac{ – \, \dfrac{\partial F}{\partial x} }{ \dfrac{\partial F}{\partial y}}$

entonces

$\dfrac{ f (x + h) \, – \, f (x) }{h} = \dfrac{ – \, \dfrac{\partial F}{\partial x} }{ \dfrac{\partial F}{\partial y}}$

entonces

$\lim\limits_{h \to 0} \dfrac{ f (x + h) \, – \, f (x) }{h} = \, – \, \lim\limits_{h \to 0} \dfrac{F_x ( x + \theta h , y + \theta k)}{F_y ( x + \theta h , y + \theta k)}$

$f’ (x) = \, – \, \dfrac{ F_x (x, y)}{ F_y (x, y)}$

Un detalle: ver por qué $ k \rightarrow 0$ cuando $ h \rightarrow 0$ es decir que

$f ( x + h) \, – \, f (x) \rightarrow 0$

Es decir, por demostrar, $ f $ es continua.

Veamos que $f$ es continua en $ x \in \big[ x_0 \, – \, \alpha, x_0 \, + \, \alpha\big]$

$\mathcal{K} = f (x + h) \, – \, f (x) = \, – \, \dfrac{F_x}{F_y} h$

$\big| \mathcal{K} \big| = \, – \, \dfrac{\big| F_x \big|}{ \big| F_y \big|} \big| h \big| \leq \dfrac{ M \big| h \big|}{F_y} \leq \dfrac{M \big| h \big|}{N}$ . . . (3)

La última desigualdad se cumple si y solo si

$\dfrac{1}{F_y} \leq \dfrac{1}{N} \; \iff \; N \leq \big| F_y \big|$ pero además $ \big| F_y \big| > \dfrac{m}{2}$

por lo tanto nos sirve $ N = \dfrac{m}{2}$

Luego, de (3) podemos concluir que $ f $ es continua. $_{\blacksquare}$

Una última observación:

Si $\dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) < 0 $ entonces $\dfrac{\partial}{\partial y} (\, – \, F) (x_0, y_0) > 0$, consideramos $ G = \, – \, F$