3. Genética y herencia: probabilidad

3.1 Determinismo y probabilidad. El azar como modelo y su importancia en la biología.

En la biología, algunos procesos siguen patrones regulares y repetibles; otros dependen del azar. Comprender la diferencia entre determinismo y azar es clave para interpretar correctamente los fenómenos genéticos y evolutivos.

El determinismo se refiere a fenómenos en los que, si conocemos todas las condiciones iniciales, podemos predecir con precisión el resultado. En biología, esto aplica a muchos procesos de desarrollo, como la formación de órganos, la división celular o la conformación de ciertos genes bajo condiciones específicas. Por ejemplo, si un embrión humano recibe un conjunto normal de genes y se desarrolla en un ambiente sano, es muy probable (aunque no garantizado) que su cuerpo forme dos ojos, dos orejas, veinte dedos, un corazón y un sistema nervioso funcional. Este tipo de procesos sigue algo así como caminos preprogramados por la genética, y aunque pueden verse influenciados, tienden a ser bastante predecibles.

Por otro lado, muchos procesos biológicos importantes involucran el azar. A pesar de que podamos estimar qué tan probable es que algo ocurra, nunca lograremos saberlo con certeza. En genética, hay varios ejemplos de procesos que involucran el azar:

• La segregación de alelos durante la meiosis ocurre al azar: cada gameto recibe solo uno de los dos alelos de un par.
• La combinación de gametos durante la fecundación también es aleatoria.
• Las mutaciones ocurren sin un «plan» o «propósito», por errores en la copia del ADN.
• En poblaciones pequeñas, la deriva genética puede hacer que un alelo desaparezca simplemente por casualidad.

Para que quede un poco más claro, a continuación se presenta una tabla comparativa:

	Determinismo	Azar / Probabilidad
Definición	Los procesos siguen reglas fijas y predecibles	Los procesos tienen resultados impredecibles en cada caso individual
Resultado	Repetible si las condiciones se mantienen	Variable
Ejemplos biológicos	Formación del corazón en el embrión, transcripción de un gen regulado, ruta metabólica constante	Mutación espontánea en un gen, combinación de gametos al azar, deriva genética en poblaciones pequeñas
Herramientas de estudio	Modelos deterministas, ecuaciones fijas	Modelos probabilísticos, estadísticas, simulaciones
Implicaciones	Permite predicción más precisa del fenómeno	Requiere estimaciones de riesgo y manejo de incertidumbre

Conceptos clave

• Mutación: cambio al azar en el ADN que puede generar nueva variabilidad genética. Aunque su ocurrencia es impredecible, tiene consecuencias biológicas concretas.
• Recombinación y segregación: durante la meiosis, cromosomas y alelos se distribuyen al azar entre gametos, incrementando la diversidad genética.
• Deriva genética: en poblaciones pequeñas, los alelos pueden fijarse o desaparecer por azar, sin relación con su valor adaptativo.
• Selección natural: filtro determinista que favorece alelos adaptativos; es más predecible en poblaciones grandes y ambientes consistentes.
• Actualmente hay quienes piensan que vida = azar + necesidad, es decir, que procesos estocásticos combinados con fuerzas deterministas dan forma a la evolución biológica.

Ejercicios
1. Marca si los siguientes ejemplos ilustran más el azar o el determinismo:
a. Una mutación espontánea en el ADN.
b. El número exacto de rayas en una hoja de una planta.
c. La fijación aleatoria de un alelo en una población pequeña.
d. La alta frecuencia de rasgos adaptativos en poblaciones que enfrentan el mismo ambiente.
e. Desarrollo de los órganos del embrión según un patrón genético específico.
Respuesta esperada:
a. Azar
b. Determinismo
c. Azar
d. Determinismo
e. Determinismo

2. Imagina una población muy pequeña de diez individuos con un alelo raro que inicialmente tiene frecuencia del 10% (2 copias de 20 total). Supón que, por azar, ninguno de esos alelos se transmite a la siguiente generación, ¿cuál es el término que describe esta pérdida al azar?
Respuesta esperada:
Deriva genética, resultado típico en poblaciones pequeñas que afecta la diversidad.

3.2 Definiciones de probabilidad: clásica y frecuentista

La probabilidad clásica se basa en la simetría o equiprobabilidad de los resultados. Se aplica cuando hay un número finito de resultados posibles y todos tienen la misma probabilidad de ocurrir.

Se calcula:

$P(A) = \frac{\text{Número de casos favorables a A}}{\text{Número total de casos posibles}}$

Un ejemplo clásico es el de lanzar una moneda, del que sabemos que:
• Hay dos resultados posibles: águila (A) o sol (S).
• Cada resultado es igualmente probable.
Entonces

$P(\text{águila}) = \frac{1}{2} \quad P(\text{sol}) = \frac{1}{2}$

Por otro lado, la probabilidad frecuentista se basa en la observación: cuántas veces ocurre un evento si repetimos el experimento muchas veces. No se parte de una suposición de equiprobabilidad, sino de datos reales. Y se calcula:

$P(A) \approx \frac{\text{Número de veces que ocurre A}}{\text{Número total de repeticiones}}$

Esta definición es útil cuando no conocemos todos los casos posibles o no son equiprobables. Por ejemplo, si observamos 200 nacimientos, y 90 bebés nacen con grupo sanguíneo O, entonces

$P(\text{grupo O}) \approx \frac{90}{200} = 0.45$

Lo que nos indica que el 45% de los nacimientos en esa muestra tienen grupo O.

Es importante conocer la regla del complemento, que resulta muy útil cuando calcular directamente lo que sí queremos puede ser más difícil que calcular lo que no queremos. Se define de la siguiente forma:
Sea un evento $A$, su complemento se denota como $A^c$ y representa el evento de que no ocurra $A$. De manera que la probabilidad de que ocurra $A$ es

$P(A) = 1 – P(A^c)$

y análogamente

$P(A^c) = 1 – P(A)$

Esta regla conviene usarse cuando es más fácil calcular la probabilidad de que algo no pase y luego restarla de 1. En genética es especialmente útil cuando se desea calcular la probabilidad de que ocurra al menos un evento en múltiples intentos, por ejemplo, que al menos un hijo herede una característica.

Ejemplo
En un cruce Aa × Aa, la probabilidad de que un descendiente tenga la enfermedad recesiva (aa) es $\frac{1}{4}$​. Luego, la probabilidad de que no la tenga es $\frac{3}{4}$​.
Si nacen 3 hijos, la probabilidad de que ninguno la tenga es:

$\left( \frac{3}{4} \right)^3 = \frac{27}{64}$

Entonces, la probabilidad de que al menos uno sí la tenga es:

$1 – \frac{27}{64} = \frac{37}{64}$​

Por lo tanto, hay una probabilidad de $\frac{37}{64} \approx 57.8%$ de que al menos uno de los hijos herede la enfermedad.

Ejercicios
1. En una población natural de escarabajos, se predice que 25% deben tener un patrón recesivo (rr). Un investigador recolecta una muestra aleatoria de 100 individuos y encuentra que 40 tienen ese patrón.
a. ¿Cuál es la probabilidad clásica del rasgo recesivo?
b. ¿Cuál es la probabilidad frecuentista basada en la muestra?

Respuesta esperada:
a. $P_{\text{clásica}}(rr) = 0.25$
b. $P_{\text{frecuentista}}(rr) = \frac{40}{100} = 0.40$

2. En un experimento con levaduras, un laboratorio reporta lo siguiente tras 200 observaciones:

Fenotipo	Frecuencia
Crecimiento normal	120
Crecimiento lento	60
Sin crecimiento	20

a. ¿Cuál es la probabilidad frecuentista de observar una levadura con crecimiento lento o sin crecimiento?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que tres observaciones consecutivas sean de crecimiento normal?

Respuesta esperada:
a.

$P(\text{lento o nulo}) = \frac{60 + 20}{200} = \frac{80}{200} = 0.4$

b.

$P(\text{3 normales seguidas}) = \left( \frac{120}{200} \right)^3 = (0.6)^3 = 0.216$

3. Una prueba de campo en mariposas sugiere que la proporción de individuos con alas moteadas es 0.62, aunque el modelo mendeliano predice 0.5 para un cruce Aa × Aa.
Si se analizaron 200 mariposas, ¿cuántas más de las esperadas bajo el modelo clásico tuvieron alas moteadas?
Respuesta esperada:
Esperadas (modelo clásico): $0.5 \times 200 = 100$
Observadas (frecuentista): $0.62 \times 200 = 124$
Diferencia: $124 – 100 = 24$
Hay 24 mariposas más de las esperadas bajo el modelo mendeliano.

4. En una pareja, ambos progenitores son heterocigotos para una enfermedad autosómica recesiva. Cada hijo tiene una probabilidad de $\frac{1}{4}$​ de nacer con la enfermedad. La pareja tiene planeado tener cinco hijos.
a. ¿Cuál es la probabilidad de que ninguno de los cinco hijos herede la enfermedad?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que al menos uno herede la enfermedad?
Respuesta esperada:
a. Usamos el complemento del evento «hereda la enfermedad», de la que sabemos que tiene probabilidad de $\frac{3}{4}$​, y lo aplicamos cinco veces:

$P(\text{ninguno enfermo}) = \left( \frac{3}{4} \right)^5 = \frac{243}{1024} \approx 0.237$

b.

$P(\text{al menos uno enfermo}) = 1 – \left( \frac{3}{4} \right)^5 = 1 – \frac{243}{1024} = \frac{781}{1024} \approx 0.762$

3.3 Las leyes de la herencia. Mendel y el gen.

La herencia biológica es el proceso mediante el cual los seres vivos transmiten características de una generación a la siguiente.
“Los rasgos de la descendencia generalmente no son completamente predecibles a partir de la observación de los de los progenitores. Un niño podría tener un rasgo, como la hemofilia, que ninguno de sus progenitores exhibe, aunque dicho rasgo podría presentarse con mayor frecuencia en una familia que en otra. Por lo tanto, a pesar de los patrones de herencia, el azar también parece estar involucrado.” (Allman & Rhodes, 2007).

Cada gameto humano lleva un solo alelo para cada gen, es decir, un solo factor para un rasgo como el color de ojos, mientras que los cigotos reciben dos factores, uno de cada progenitor. Si los factores son iguales, el individuo es homocigoto; si son diferentes, es heterocigoto, y el rasgo dominante predominará. Los factores son genes, que tienen distintas versiones llamadas alelos. El genotipo es la combinación de genes de un individuo, y el fenotipo es el rasgo visible. Por ejemplo, como menciona Britton: “una persona con ojos marrones puede tener un genotipo homocigoto o heterocigoto, ya que el marrón es dominante sobre el azul. Si cada uno de los factores de un individuo es igual, se le considera homocigoto; si es diferente, heterocigoto» (Britton, 2003).

Los principios fundamentales de la herencia fueron establecidos por Gregor Mendel en el siglo XIX, a partir de sus experimentos con plantas de chícharo (Pisum sativum). Mendel seleccionó rasgos dicotómicos, es decir, características con sólo dos variantes posibles, como el color o la forma de la semilla. Cultivó líneas puras (homocigotas) y las cruzó para observar los patrones de herencia en la descendencia. Sus observaciones le permitieron formular tres leyes que describen cómo se transmiten los rasgos de una generación a otra.

Primera Ley de Mendel: Ley de la segregación
Cada organismo tiene dos alelos para un rasgo (uno de cada progenitor) y estos alelos se separan (o segregan) durante la formación de los gametos. Esto significa que cada gameto lleva solo uno de los dos alelos de cada par.

Segunda Ley de Mendel: Ley de la distribución independiente
Los alelos de diferentes rasgos se distribuyen de manera independiente unos de otros durante la formación de los gametos, lo que significa que la herencia de un rasgo no afecta la herencia de otro.
Por ejemplo, si cruzamos dos plantas heterocigotas para dos rasgos, como el color de la semilla (amarillo o verde) y la forma de la semilla (lisa o rugosa), los alelos de estos rasgos se distribuirán independientemente, lo que genera dieciséis combinaciones posibles en la descendencia: nueve amarillas y lisas, tres amarillas y rugosas, tres verdes y lisas, y una verde y rugosa. En el siguiente subtema se abordará cómo calcular esto con una tabla de Punnett.

Tercera Ley de Mendel: Ley de la dominancia
Si un organismo tiene dos alelos diferentes para un rasgo (heterocigoto), el alelo dominante ocultará la expresión del alelo recesivo en el fenotipo.
Por ejemplo, en el cruce entre una planta con semillas amarillas (genotipo «YY» o «Yy») y una planta con semillas verdes (genotipo «yy»), todas las plantas de la descendencia tendrán semillas amarillas (genotipo «Yy»), ya que el alelo «Y» es dominante.

Ejercicios
1. Relaciona los siguientes términos con su definición.
a. Gen
b. Alelo
c. Genotipo
d. Fenotipo
e. Dominante
f. Recesivo viii
g. Homocigoto v
h. Heterocigoto vii

i. Combinación de alelos que tiene un individuo (YY, Yy, yy)
ii. Se expresa en el fenotipo aunque haya un solo alelo
iii. Unidad de herencia que codifica una característica (por ejemplo, el color de la semilla)
iv. Diferentes versiones de un gen (por ejemplo, Y, y)
v. Individuo que posee dos alelos iguales para un rasgo (YY o yy)
vi. Manifestación observable del rasgo (amarillo, verde)
vii. Individuo que posee dos alelos distintos para un rasgo (Yy)
viii. Sólo se expresa si no hay alelo dominante presente

Respuestas esperadas:
a → iii
b → iv
c → i
d → vi
e → ii
f → viii
g → v
h → vii

2. Clasifica los siguientes genotipos:
a. YY
b. Yy
c. yy

i. Heterocigoto
ii. Homocigoto dominante
iii. Homocigoto recesivo

Respuestas esperadas:
a → ii
b → i
c → iii

3. Dado un organismo con genotipo, indica qué alelos puede aportar a su descendencia.
a. Yy
b. yy
c. YY

Respuestas esperadas:
a. Y o y
b. Sólo y
c. Sólo Y

3.4 El fenotipo de la progenie: el cuadro de Punnett como espacio muestral

La herencia genética puede analizarse utilizando modelos matemáticos basados en la probabilidad. Uno de los más sencillos y efectivos es el cuadro de Punnett, una herramienta que permite visualizar y calcular la probabilidad de ocurrencia de los diferentes genotipos y fenotipos resultantes del cruce entre dos organismos.

Desde el punto de vista matemático, el cuadro de Punnett puede entenderse como un espacio muestral, es decir, el conjunto de todos los resultados posibles de un experimento aleatorio: en este caso, el experimento es la combinación aleatoria de gametos durante la reproducción sexual.

¿Qué es un cuadro de Punnett?
El cuadro de Punnett es una tabla en la que se colocan los gametos posibles de uno de los progenitores en las filas y los del otro en las columnas. Al completar las casillas, se generan todas las combinaciones posibles de genotipos en la descendencia. Esta herramienta permite:
• Visualizar los genotipos posibles de la descendencia
• Inferir los posibles fenotipos
• Calcular la probabilidad de cada resultado
• Modelar genéticamente la reproducción como un fenómeno aleatorio y equiprobable

En este modelo se asume que cada gameto tiene la misma probabilidad de ser transmitido, es decir, que los eventos (combinaciones) son equiprobables.

Ejemplo
Supongamos que cruzamos dos plantas de chícharos heterocigotos para el color de la semilla. Sean:
• Alelo Y: amarillo (dominante)
• Alelo y: verde (recesivo)

El cruce entre las dos plantas se representa con la tabla:

	Y	y
Y	YY	Yy
y	Yy	yy

• Genotipos esperados: 1 YY, 2 Yy, 1 yy
• Fenotipos esperados: 3 amarillas, 1 verde
• Probabilidad de semilla amarilla: 3/4 = 0.75 = 75%
• Probabilidad de semilla verde: 1/4 = 0.25 = 25%

El cuadro como espacio muestral
Cada celda del cuadro representa un evento elemental, una combinación posible de alelos. Como hay 4 combinaciones equiprobables (una por cada casilla), se puede aplicar la probabilidad clásica:

$P(\text{evento}) = \frac{\text{número de casos favorables}}{\text{número total de casos posibles}}$

Ejercicios
1. Completa el cuadro de Punnett para un cruce entre dos plantas heterocigotas para dos rasgos.

Color de semilla:
• Alelo Y (amarillo, dominante)
• Alelo y (verde, recesivo)
Forma de semilla:
• Alelo R (lisa, dominante)
• Alelo r (rugosa, recesivo)
Respuesta esperada:

	YR	Yr	yR	yr
YR	YYRR	YYRr	YyRR	YyRr
Yr	YYRr	YYrr	YyRr	Yyrr
yR	YyRR	YyRr	yyRR	yyRr
yr	YyRr	Yyrr	yyRr	yyrr

2. ¿Cuál es la probabilidad de obtener un descendiente con semillas rugosas y verdes?
Respuesta esperada:
La probabilidad de obtener semillas verdes y rugosas es de 1/16 = 0.0625 = 6.25% 

3. Si cruzamos dos plantas con genotipo Yy, ¿cuál es la probabilidad de obtener una descendencia con genotipo heterocigoto?
Respuesta esperada:
De las 4 combinaciones posibles: YY, Yy, Yy, yy, hay dos casos que resultan en Yy, por lo tanto la probabilidad es de 2/4 = 0.5 = 50%.

4. Una pareja sabe que ambos son portadores (heterocigotos) del gen recesivo de una enfermedad genética. Si tienen descendencia, ¿cuál es la probabilidad de que sea portador pero no desarrolle la enfermedad?
Respuesta esperada:
Suponiendo que el alelo dominante A es sano, y el recesivo a causa la enfermedad si está en homocigosis, del resultado del cruce obtenemos las siguientes cuatro opciones: un AA (sano no portador), dos Aa (sano portador y  un aa (enfermo). Por lo tanto, la probabilidad de ser sano portador será de  2/4 = 0.5 = 50%.

La gráfica de la función $f (x , y) = \dfrac{1}{xy} $ es una superficie $\mathcal{S}$ que NO contiene al origen.

$$\mathcal{S} = \Big\{ (x, y, z) \in \mathbb{R}^3 \big| z = \dfrac{1}{xy} , x \neq 0, y \neq 0 \Big\}$$

Queremos saber cuáles son los puntos de $\mathcal{S}$ que son más cercanos al origen, lo que es equivalente a minimizar la distancia al origen.

Entonces

$\Bigg\| \Bigg( x, y, \dfrac{1}{xy} \Bigg) \, – \, (0, 0, 0) \Bigg\| = \sqrt{x^2 + y^2 + \dfrac{1}{x^2 y^2} \, } $

pero minimizar $ f (x, y ) \geq 0 $ es equivalente a minimizar $f^2 (x, y) $

Entonces tenemos que minimizar $ F (x, y) = x^2 + y^2 + \dfrac{1}{x^2 y^2}$.

Precaución: $x \neq 0 $ y también $ y \neq 0 $; por lo que el dominio no es todo $\mathbb{R}^2.$

Analicemos cuando las derivadas parciales valen cero

$\dfrac{\partial f}{\partial x} = 2x + (-2) x^{-3} y^{-2} = 2x \, – \, \dfrac{2}{x^3 y^2} \Rightarrow 2x = \dfrac{2}{x^3 y^2} \Rightarrow x^4 y^2 = 1 $… (1)

$\dfrac{\partial f}{\partial y} = 2y + (-2) x^{-2} y^{-3} = 2y \, – \, \dfrac{2}{x^2 y^3} \Rightarrow 2y = \dfrac{2}{x^2 y^3} \Rightarrow x^2 y^4 = 1$

Por lo que $ x^2 y^4 = x^4 y^2 $ dado que $xy \neq 0 \; \Rightarrow \dfrac{x^2 y^4}{x^2 y^2} = \dfrac{x^4 y^2}{x^2 y^2} \Rightarrow x^2 = y^2 $… (2)

Sustituyendo según (2) en la expresión (1) tenemos que

$ x^4 y^2 = 1 \Rightarrow x^6 = 1 \Rightarrow x = \pm 1$ y por lo tanto $y = \pm 1$.

Por lo que se tienen cuatro puntos críticos, los puntos que corresponden a $( \pm 1, \pm 1).$

Observación

$F (\pm x, \pm y) = F (x, y) $ por lo que la gráfica de $F$ es simétrica respecto al plano $x = 0$ y respecto al plano $y = 0.$ Es decir, basta examinar lo que sucede en la región $x \geq 0 $ y $ y \geq 0.$

Los valores críticos correspondientes son

$F (\pm 1, \pm 1) = (\pm 1)^2 + (\pm 1)^2 + \dfrac{1}{(\pm 1)^2(\pm 1)^2} = 1 + 1 + 1 = 3$

Consideremos uno de los puntos críticos, por ejemplo el punto $( 1, 1)$. ¿Cuál es el polinomio de Taylor que aproxima a $F (x, y)$ cerca del punto $( 1, 1)$?

Calculamos las primeras derivadas parciales

$\dfrac{\partial F}{\partial x} = 2x \, – \, \dfrac{2}{x^3 y^2}$

$\dfrac{\partial F}{\partial y} = 2y \, – \, \dfrac{2}{x^2 y^3}$

Segundas derivadas parciales

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial x^2} = 2 + \dfrac{6}{x^4 y^2} $

Luego $f_{xx} (1, 1) = 8$

Análogamente

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial y^2} = 2 + \dfrac{6}{x^2 y^4} $

Luego $f_{yy} (1, 1) = 8$

Además

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial y \, \partial x} = \dfrac{4}{x^3 y^3} $

Luego $f_{xy} (1, 1) = 4$

Entonces la matriz $H$ queda de la siguiente manera:

$$\begin{vmatrix} f_{xx} (1, 1) & f_{xy} (1, 1) \\ \\ f_{xy} (1, 1) & f_{yy} (1, 1) \end{vmatrix} = \begin{pmatrix} 8 & 4 \\ \\ 4 & 8 \end{pmatrix} = 4 \begin{pmatrix} 2 & 1 \\ \\ 1 & 2\end{pmatrix}$$

El determinante $det(H) = 3 > 0$

Y la traza es $4$

Por lo tanto, $F$ alcanza un valor mínimo en $ ( 1, 1).$

Entonces el polinomio de Taylor de 2° grado de $F$ alrededor del punto $( 1, 1)$ es

$$p ( x, y) = F ( 1, 1) + \dfrac{\partial F}{\partial x} ( 1, 1) (x \, – \, 1) + \dfrac{\partial F}{\partial y} ( 1, 1) (y \, – \, 1) + \dfrac{1}{2} \Big( \dfrac{\partial^2 F}{\partial x^2} ( 1, 1) (x \, – \, 1)^2 + 2 \dfrac{\partial^2 F}{\partial x \, \partial y} ( 1, 1) (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + \dfrac{\partial^2 F}{\partial y^2} ( 1, 1) (y \, – \, 1) \Big)$$

$$p ( x, y) = 3 + \dfrac{1}{2}\Big( 8 (x \, – \, 1)^2 + 8 (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + 8 (y \, – \, 1)^2 \Big)$$

$$p ( x, y) = 3 + 4 \Big( (x \, – \, 1)^2 + (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + (y \, – \, 1)^2 \Big)$$

Luego, uno de los puntos de $\mathcal{S}$ más cercanos al $(0, 0)$ es el punto $(1, 1, 1)$, así como también los puntos $(1, \, – \,1, \, – \,1)$, $(\, – \, 1, \, – \, 1, 1)$ , y $(\, – \, 1, 1, \, – \, 1)$.

La distancia desde cada uno de estos puntos al origen es $\sqrt{3}.$

https://www.geogebra.org/classic/jwnw4fb9

Dada $f (x , y) = x^5 y + x y^5 + xy $

Analicemos cuando las derivadas parciales valen cero.

$\dfrac{\partial f}{\partial x} = 5 x^4 y + y^5 + y = 0 \Rightarrow (5 x^4 + y^4 + 1) y = 0 \Rightarrow y = 0$

$\dfrac{\partial f}{\partial y} = 5 y^4 x + x^5 + x = 0 \Rightarrow (5 y^4 + x^4 + 1) x = 0 \Rightarrow x = 0$

Por lo que el punto $(0, 0)$ es el único punto crítico.

El valor crítico correspondiente es

$f (0, 0) = 0$

Segundas derivadas parciales

$\dfrac{\partial^2 f}{\partial x^2} = 20 x^3 y $

Luego $f_{xx} (0, 0) = 0$

Análogamente

$\dfrac{\partial^2 f}{\partial y^2} = 20 y^3 x $

Luego $f_{yy} (0, 0) = 0$

Además

$\dfrac{\partial^2 f}{\partial y \, \partial x} = 5 x^4 + 5 y^4 + 1 $

Luego $f_{xy} (0, 0) = 1$

En el $(0, 0)$ la matriz queda de la siguiente manera

$H = \begin{pmatrix} f_{xx} & f_{xy} \\ \\ f_{xy} & f_{yy} \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} 0 & 1 \\ \\ 1 & 0 \end{pmatrix}$

Luego el $det (H) < 0$ por lo tanto el punto $(0, 0)$ es punto silla.

Además, polinomio de Taylor de 2° grado de $f$ alrededor del punto $( 0, 0)$ es

$$p ( x, y) = x y $$

En cierto sentido, así tenía que ser ya que $f (x, y) = x^5 y + x y^5 + x y \approx x y = p (x, y) $ cerca del $( 0, 0)$.

https://www.geogebra.org/classic/rkybjfeb

${}$

$H (x, y) = 2xy$

Consideremos composiciones $H \, \circ \, T$ , con $T : \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}^2$ lineal invertible.

$$ \begin{pmatrix} x’ \\ y’ \end{pmatrix} \rightarrow \begin{pmatrix} x \\ y \end{pmatrix}$$

$T (x’ , y’ ) = ( x , y )$

$\begin{pmatrix} a & b \\ b & c \end{pmatrix} \begin{pmatrix} x’ \\ y’ \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} x \\ y \end{pmatrix}$

$\begin{cases} x = ax’ + b y’ \\ y = c x’ + d y’ \end{cases}$

$H \big( T ( x’ , y’ ) \big) = H ( x , y )$

$\begin{align*}H \big( T ( x’ , y’ ) \big) &= 2 (ax’ + b y’ ) ( c x’ + d y’) \\ &= 2 ac ( x’ )^2 + 2 ( ad + bc ) x’ y’ + 2 bd ( y’ )^2 \end{align*}$

Buscamos elegir $T$ tal que $ ad + bc = 0$

$ H \, \circ \, T$ tiene asociada la matriz

$\begin{pmatrix} 2 ac & ad + bc \\ ad + bc & 2 bd \end{pmatrix}$…(1)

Ahora bien, si $\vec{v} = \begin{pmatrix} x \\ y \end{pmatrix}$ y $\vec{w} = \begin{pmatrix} x’ \\ y’ \end{pmatrix}$

$A \vec{w} = \vec{v}$

$H ( \vec{v} ) = \vec{v}^t M \vec{v}$, donde $M = \begin{pmatrix} 0 & 1 \\ 1 & 0 \end{pmatrix}$

Entonces

$\begin{align*} H ( \vec{v} ) &= \vec{v}^t M A \vec{w} \\ &= \big( A \vec{w} \big)^t M A \vec{w} \\ &= \vec{w}^t A^t M A \vec{w} \\ &= A^t M A \end{align*}$

Comprobamos que (1) $= A^t M A$

$\begin{align*} A^t M A &= \begin{pmatrix} a & c \\ b & d \end{pmatrix} \begin{pmatrix} 0 & 1 \\ 1 & 0 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} a & b \\ c & d \end{pmatrix} \\ \\ &= \begin{pmatrix} a & c \\ b & d \end{pmatrix} \begin{pmatrix} c & d \\ a & b \end{pmatrix} \\ \\ A^t M A &= \begin{pmatrix} 2 ac & ad + bc \\ ad + bc & 2 bd \end{pmatrix}\end{align*}$

Buscamos $T$ tal que $ A^t M A $ sea diagonal.

Si $A = \begin{pmatrix} \cos \theta & – \, \sin \theta \\ \\ \sin \theta & \cos \theta \end{pmatrix}$ matriz de rotación de ejes.

$ A^t = \begin{pmatrix} \cos \theta &\sin \theta \\ \\ – \, \sin \theta & \cos \theta \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} \cos ( – \, \theta) & \, – \, \sin ( – \, \theta) \\ \\ \sin ( – \, \theta) & \cos ( – \, \theta) \end{pmatrix} = A^{-1}$

Luego $ A^t M A = A^{-1} M A$ … (2)

Sabemos entonces que $A$ es inyectiva, invertible y su determinante $det(A) = 1 \neq 0$

Si $\vec{v_1} = \begin{pmatrix} \cos \theta \\ \\ \sin \theta \end{pmatrix} $

$\vec{v_2} = \begin{pmatrix} – \, \sin \theta \\ \\ \cos \theta \end{pmatrix} $

Entonces $A \vec{e_1} = \vec{v_1} $ y también $A \vec{e_2} = \vec{v_2} $, si además $\vec{v_1}$, $\vec{v_2}$ son eigenvectores ( o vectores propios) de $M$, entonces

$M \vec{v_1} = \lambda_1 \vec{v_1}$

$M \vec{v_2} = \lambda_2 \vec{v_2}$

$ A^{-1} M A \vec{e_1} = A^{-1} M \vec{v_1} = A^{-1} \lambda_1 \vec{v_1} = \lambda_1 A^{-1} \vec{v_1} = \lambda_1 \vec{e_1} $

Análogamente

$ A^{-1} M A \vec{e_2} = A^{-1} M \vec{v_2} = A^{-1} \lambda_2 \vec{v_2} = \lambda_2 A^{-1} \vec{v_2} = \lambda_2 \vec{e_2} $

Luego (2) es igual a $\begin{pmatrix} \lambda_1 & 0 \\ \\ 0 & \lambda_2 \end{pmatrix}$

En nuestro ejemplo:

$\vec{v_1} = \begin{pmatrix} \dfrac{1}{\sqrt{2}} \\ \\ \dfrac{1}{\sqrt{2}} \end{pmatrix}$

$\vec{v_2} = \begin{pmatrix} \dfrac{-1}{\sqrt{2}} \\ \\ \dfrac{1}{\sqrt{2}} \end{pmatrix}$

Además $ \lambda_1 = 1 $ y $\lambda_2 = \, – \, 1$

Luego $( x’ )^2 \, – \, ( y’ )^2 = 2xy = H ( x , y ) $

Sea $H : \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}$, donde

$H (x, y) = \begin{pmatrix} x & y \end{pmatrix} \begin{pmatrix} a & b \\ b & c \end{pmatrix} \begin{pmatrix} x \\ y \end{pmatrix}$

$H (x, y) = a x^2 + 2bxy + c y^2$

Definición: $H $ es definida positiva ( o positivamente) si

$\begin{cases} H (x, y) > 0 \; \; \; \forall \; (x, y) \neq (0, 0) \\ {} \\ H (x, y) = 0 \; \; \; si \; (x, y) = (0, 0) \end{cases}$

Análogamente,

$H $ es definida negativa ( o negativamente) si

$ H (x, y) < 0 \; \; \; \forall \; (x, y) \neq (0, 0)$

Además

$H$ es semi definida positiva, si $H (x, y) \geq 0 \forall \; (x, y)$

$H$ es semi definida negativa, si $H (x, y) \leq 0 \forall \; (x, y)$

Las formas cuadráticas más fáciles de estudiar son las que tienen asociada una matriz diagonal $$\begin{pmatrix} \lambda_1 & 0 \\ \\ 0 & \lambda_2 \end{pmatrix}$$

Entonces

$$\begin{equation*} H (x, y) = \begin{pmatrix} x & y \end{pmatrix} \begin{pmatrix} \lambda_1 & 0 \\ \\ 0 & \lambda_2 \end{pmatrix} \begin{pmatrix} x \\ y \end{pmatrix} \end{equation*}$$

$$\begin{equation*} H (x, y) = \lambda_1 x^2 + \lambda_2 y^2 \end{equation*}$$

$H$ es definida positiva si $\begin{cases} \lambda_1 > 0 \\ \lambda_2 > 0 \end{cases}$

$H$ es definida negativa si $\begin{cases} \lambda_1 < 0 \\ \lambda_2 < 0 \end{cases}$

$H$ es semi definida positiva si $\begin{cases} \lambda_1 \geq 0 \\ \lambda_2 \geq 0 \end{cases}$

$H$ es semi definida negativa si $\begin{cases} \lambda_1 \leq 0 \\ \lambda_2 \leq 0 \end{cases}$

$H$ tiene un punto silla en el origen si $ \lambda_1 < 0 < \lambda_2$

${}$

En el siguiente enlace puedes observar un ejemplo ilustrativo de este tema.

https://blog.nekomath.com/59-2-material-en-revision-un-ejemplo-ilustrativo/