La restricción es de la forma descrita a continuación:

$g_1 (x, y) \geq 0$

$g_2 (x, y) \geq 0$

$\vdots$

$g_n (x, y) \geq 0$

$\mathcal{K} = \big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_1 (x, y) \geq 0 , g_2 (x, y) \geq 0 , \dots , g_n (x, y) \geq 0 \big\}$, donde $\mathcal{K}$ sea compacto.

$\partial \mathcal{K} \subseteq \mathcal{C}_1 \cap \mathcal{C}_2 \cap \dots \cap \mathcal{C}_n$ donde

$\mathcal{C}_i = \big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_i (x, y) = 0 \big\}$

Si $\mathcal{K}$ es compacto y $ f $ es continua en todo $\mathcal{K}$ entonces, existen $ (x_0, y_0) , (x_1 , y_1) $ tales que $ f \Big|_{\mathcal{K}} $ alcanza un mínimo global en $( x_0, y_0)$, y un máximo global en $(x_1, y_1).$

Buscamos responder donde se alcanzan. Para ello realizamos lo siguiente:

(*) Buscar si hay puntos críticos de $f$ en el interior de $\mathcal{K}$.

Esos puntos cumplen que:

$\nabla f (x, y) = 0$, es decir que $\dfrac{\partial f}{\partial x} (x, y) = 0$ y $\dfrac{\partial f}{\partial y} (x, y) = 0$. Este es un sistema de dos ecuaciones con dos incógnitas.

(**) Buscar si hay puntos críticos de $f\Big|_{\mathcal{C}_i}$ para alguna de las curvas $\mathcal{C}_i$ definidas por la ecuación $g_i (x, y) = 0$ correspondiente a

$ \nabla f (x, y) = \lambda \nabla g (x, y)$

$g_i (x, y) = 0$; donde estas dos última ecuaciones forman un sistema de 3 x 3.

Esto con cada «lado curvo» de $\mathcal{K}.$

(***) Buscar si en los «vértices» dados por $\mathcal{C}_i \cap \mathcal{C}_j$, $f \Big|_{\mathcal{K}}$ alcanza un valor extremo. El sistema de 2 x 2 dado por

$g_i (x, y) = 0$ y $g_j (x, y) = 0$.

(****) Finalmente considerar los puntos donde $ f $ no sea diferenciable.

En la entrada anterior revisamos varios ejemplos. Puedes hacer click en el siguiente enlace para revisarlos https://blog.nekomath.com/64-material-en-revision-teorema-de-la-funcion-implicita-1ra-version-lunes-28-de-octubre/?preview_id=101397&preview_nonce=90e45cbcb8&preview=true

Ahora veamos la demostración de este teorema.

Demostración:

(primera parte)

Sea $m = F_y (x_0, y_0) \neq 0$

$F_y (x, y) $ es continua en $(x_0, y_0).$

CASO 1: $m > 0$

Sea $\epsilon = \dfrac{m}{2}$ entonces , existe $ \delta > 0$ tal que para todo $(x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0)$ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x_0, y_0) \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) \Big| < \epsilon = \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m \Big| < \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; – \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m < \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; m \, – \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < m \, + \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{3m}{2} $

Por lo tanto $ \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) > 0$

CASO 2: $m < 0$

Sea $\epsilon = – \, \dfrac{m}{2}$ entonces , existe $ \delta > 0$ tal que para todo $(x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0)$ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x_0, y_0) \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) \Big| < \epsilon = \, – \, \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m \Big| < \, – \, \dfrac{m}{2}$

$ \Rightarrow \; \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \, – \, m < \, – \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; m \, + \, \dfrac{m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < m \, – \, \dfrac{m}{2} $

$ \Rightarrow \; \dfrac{3m}{2} < \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{m}{2} $

Por lo tanto $ \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) < \dfrac{m}{2} < 0$

Consideremos un rectángulo $\mathcal{R} $ tal que

$\mathcal{R} = \big[ x_0 \, – \, \alpha , x_0 \, + \, \alpha \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq B_{\delta} (x_0, y_0)$

$\dfrac{\partial F}{\partial x} $ es continua en $\mathcal{R} $ compacto por lo que sabemos que está acotada.

Entonces, para todo $(x, y) \in \mathcal{R} $ se cumple que

$\Big| \dfrac{\partial F}{\partial x} (x, y) \Big| \leq M$

Si demostramos que para cada $ x_1 \in \big[ x_0 \, – \, \alpha , x_0 \, + \, \alpha \big]$

CASO I: $ F ( x_1, y_0 \, – \, \beta) < 0 $, y

CASO II: $ F ( x_1, y_0 \, + \, \beta) < 0 $

La continuidad de $ F $ nos dirá que existe un punto $\beta*$ tal que $ F ( x_1 , \beta* ) = 0 $

Consideremos la función $ g : \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \rightarrow \mathbb{R}$ , donde $ g (y) = F ( x_1 , y)$

Entonces $ F $ continua en $\mathcal{R}$ implica $g $ continua en $\big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big]$ , por lo tanto, $ g (y) $ es única.

Si tomamos $ (x_1, , y) \in \mathcal{R} $ entonces $ \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_1 , y) \neq 0$

En el caso de que $ \dfrac{\partial F}{\partial y} (x_1 , y) > 0 $ CASO I.

Caso 1: $ F_y (x_0, y_0)$

Sea $ m = F_y (x_0, y_0) $

$F_y $ es continua entonces, para $\epsilon = \dfrac{m}{2}$ existe $\delta > 0 $ tal que $ (x, y) \in B_{\delta} (x_0, y_0) $ implica que

$\Big| F_y (x , y ) \, – \, F_y (x_0, y_0) \Big| < \dfrac{m}{2}$

Esto implica que existe un rectángulo

$\mathcal{R}_1 = \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq B_{\delta} (x_0, y_0) $ tal que $(x, y) \in \mathcal{R}_1 $ implica $ F_y (x, y) > \dfrac{m}{2}$

Lema:

Existe un rectángulo $\mathcal{R}_1 = \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] \times \big[ y_0 \, – \, \beta , y_0 \, + \, \beta \big] \subseteq \mathcal{R}_1$ tal que

(a) $ F ( x, y_0 \, – \, \beta) < 0 $ y

(b) $ F (x, y_0 \, + \, \beta) > 0 $

Además, en $\mathcal{R}_1$, que es un conjunto compacto, $F_x$ es continua y está acotada, es decir, existe $M > 0 $ tal que $\Big| F_x (x, y) \Big| \leq M $ para todo $ (x, y) \in \mathcal{R}_1$

Para garantizar la desigualdad (b)

$ F (x, y_0 \, + \, \beta) > 0$ empezamos con $ F (x, y_0 \, + \, \beta) $, luego

$ F (x, y_0 \, + \, \beta) = F (x, y_0 \, + \, \beta) \, – \, F (x, y_0) \, + \, F (x, y_0 )$

Entonces $F (x, y_0 \, + \, \beta) = F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0)$ , como $ m = F_y (x_0, y_0) > 0$

$F_y ( x, \eta) > \dfrac{m}{2}$

$F_y ( x, \eta) \beta > \dfrac{m}{2} \beta $

$F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0) > \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) $ . . . (1)

pero $ F (x, y_0) = F (x, y_0) \, – \, F(x_0, y_0)$, además $ F(x_0, y_0) = 0$ por hipótesis.

Tomemos $ 0 < \alpha < {\alpha}_1$, $(x, y) \in \mathcal{R}$

entonces $F (x, y_0) = F ( \xi , y_0) \alpha $

$ F (x, y_0) = \Big| F ( \xi , y_0) \Big| \alpha \leq M \alpha $

entonces

$ – \, M \alpha \leq F (x, y_0) \leq M \alpha $ . . . (2)

Sustituyendo (2) en (1) tenemos que

$F_y ( x, \eta) \beta \, + \, F (x, y_0) > \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) \geq \dfrac{m}{2} \beta \, – \, M \alpha$

si $\alpha $ es suficientemente pequeño

$\dfrac{m}{2} \beta \, – \, M \alpha > 0 \; \iff \; \dfrac{m}{2} \beta > M \alpha \; \iff \; \dfrac{m \beta}{2 M} > \alpha$

Luego $ \alpha = mín \Big\{ {\alpha}_1 , \dfrac{m \beta}{2 M} \Big\}$

entonces $ (x, y) \in \mathcal{R} $ garantiza la desigualdad (b).

Para la desigualdad (a)

$ F ( x, y_0 \, – \, \beta) < 0 $

empezamos con $ F (x, y_0 \, – \, \beta) $, luego

$ F (x, y_0 \, – \, \beta) = F (x, y_0 \, – \, \beta) \, – \, F (x, y_0) \, + \, F (x, y_0 )$

Entonces $F (x, y_0 \, – \, \beta) = \, – \, \Big(F (x, y_0 ) \, – \, F(x, y_0 \, – \, \beta) \Big) \, + \, F (x, y_0) = \, – \, F_y ( {\eta}’) \beta \, + \, F (x, y_0),$ como $ m = F_y (x, {\eta}’) > \dfrac{m}{2}$

$F_y ( x, {\eta}’) \beta > \dfrac{m}{2} \beta $

$\, – \, F_y ( x, {\eta}’) \beta < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta $

$\, – \, F_y ( x, {\eta}’) \beta \, + \, F(x, y_0) < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F(x, y_0)$

pero $ F(x, y_0) = F(x, y_0) \, – \, F(x_0 , y_0) = F_x ({\xi}’, y_0) (x \, – \, x_0)$

entonces $ \Big| F(x, y_0) \Big| = \Big| F_x ({\xi}’, y_0) \Big| \Big| (x \, – \, x_0) \Big| \leq M \alpha$ implica $ F (x, y_0) \leq M \alpha.$

Por lo tanto

$\, – \,F_y ( x, {\eta}’) \beta \, + \, F (x, y_0) < \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, F (x, y_0) \leq \, – \, \dfrac{m}{2} \beta \, + \, M \alpha < 0,$ si y solo si

$ M \alpha < \dfrac{m}{2} \beta \; \iff \; \alpha < \dfrac{m \beta}{2 M} $

entonces $ (x, y) \in \mathcal{R} $ garantiza la desigualdad (a) y con esto queda demostrado el lema.

Regresando a la demostración del teorema, gracias al lema, sabemos que

para cada $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha}_1 , x_0 \, + \, {\alpha}_1 \big] $ existe alguna $y^*$ tal que $ y^* \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big] $ y $ F (x, y^*) = 0$.

Veamos que $y^*$ es único.

Consideremos $g (y) = F (x, y)$ y fijando $x$ tenemos que

$g’ (y) = F_y (x, y) > \dfrac{m}{2} > 0$ , para toda $ y \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big]$

entonces $ g $ es estrictamente creciente, $ g $ es inyectiva, y por lo tanto $y^*$ es única.

Entonces para cada $x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$ existe un único $y \in \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big].$

Tenemos una función $ f : \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big] \rightarrow \big[ y_0 \, – \, {\beta} , y_0 \, + \, \beta \big] $ donde cada $ x \rightarrow y^*$ tal que $ F ( x , f (x) ) = 0$.

Ahora veamos que $y = f (x)$ es continua, derivable y la derivada es $f’ (x) = \, – \, \dfrac{f_x (x, f (x) )}{f_y (x, f (x) )}$ para todo $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$

Para ver que $ f $ es continua en $ x \in \big[ x_0 \, – \, {\alpha} , x_0 \, + \, \alpha \big]$.

Consideremos la diferencia $ f (x + h) \, – \, f (x) $ para algún $ h $ suficientemente pequeña.

Sea $\mathcal{K} = f (x + h) \, – \, f (x) $

Aplicamos el teorema del valor medio para la derivada a $F : A \subseteq \mathbb{R}^2 \rightarrow \mathbb{R}$

$(x_0. y_0) \in \mathcal{R} \subseteq A$ donde $\mathcal{R}$ rectángulo, que es convexo,

entonces $F ( x \, + \, h, y \, + \, k ) \, – \, F ( x , y) = \dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h \, + \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k$ para alguna $\theta \in [0, 1]$

pero $ y = f (x) $, y además $ y + k = f (x + h) + f (x) \, – \, f (x) = f ( x + h)$

entonces $F ( x \, + \, h, y \, + \, k ) = F ( x \, + \, h, f (x + h) ) = 0 $ por la definición de $f$.

Entonces $F (x, y) = F (x , f (x) ) = 0$

Entonces de

$ \dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h \, + \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k = 0$

$\dfrac{\partial F}{\partial x} ( x + \theta h , y + \theta k) h = \, – \, \dfrac{\partial F}{\partial y} ( x + \theta h , y + \theta k) k$

$\dfrac{k}{h} = \dfrac{ – \, \dfrac{\partial F}{\partial x} }{ \dfrac{\partial F}{\partial y}}$

entonces

$\dfrac{ f (x + h) \, – \, f (x) }{h} = \dfrac{ – \, \dfrac{\partial F}{\partial x} }{ \dfrac{\partial F}{\partial y}}$

entonces

$\lim\limits_{h \to 0} \dfrac{ f (x + h) \, – \, f (x) }{h} = \, – \, \lim\limits_{h \to 0} \dfrac{F_x ( x + \theta h , y + \theta k)}{F_y ( x + \theta h , y + \theta k)}$

$f’ (x) = \, – \, \dfrac{ F_x (x, y)}{ F_y (x, y)}$

Un detalle: ver por qué $ k \rightarrow 0$ cuando $ h \rightarrow 0$ es decir que

$f ( x + h) \, – \, f (x) \rightarrow 0$

Es decir, por demostrar, $ f $ es continua.

Veamos que $f$ es continua en $ x \in \big[ x_0 \, – \, \alpha, x_0 \, + \, \alpha\big]$

$\mathcal{K} = f (x + h) \, – \, f (x) = \, – \, \dfrac{F_x}{F_y} h$

$\big| \mathcal{K} \big| = \, – \, \dfrac{\big| F_x \big|}{ \big| F_y \big|} \big| h \big| \leq \dfrac{ M \big| h \big|}{F_y} \leq \dfrac{M \big| h \big|}{N}$ . . . (3)

La última desigualdad se cumple si y solo si

$\dfrac{1}{F_y} \leq \dfrac{1}{N} \; \iff \; N \leq \big| F_y \big|$ pero además $ \big| F_y \big| > \dfrac{m}{2}$

por lo tanto nos sirve $ N = \dfrac{m}{2}$

Luego, de (3) podemos concluir que $ f $ es continua. $_{\blacksquare}$

Una última observación:

Si $\dfrac{\partial F}{\partial y} (x_0, y_0) < 0 $ entonces $\dfrac{\partial}{\partial y} (\, – \, F) (x_0, y_0) > 0$, consideramos $ G = \, – \, F$

6. Sistemas dinámicos con variables múltiples: Modelos matriciales

6.1 Notación y álgebra vectoriales

En biología nos encontraremos con muchas situaciones o fenómenos en los que varias cantidades se relacionan entre sí y cambian al mismo tiempo. Algunos casos son:
• El número de individuos en diferentes etapas de desarrollo de una población (juveniles, adultos, viejos).
• El número de individuos en distintos estados de salud (sanos, infectados, recuperados).
• Las características morfométricas de organismos (peso, longitud, diámetro).
• Las proporciones relativas de especies en una comunidad.

Cuando un fenómeno biológico depende de varias características que cambian juntas —situaciones que involucran datos multivariados, como el tamaño, la edad y la condición fisiológica— necesitamos una herramienta que pueda representar todas esas variables a la vez. Esa herramienta es el vector.

Un vector es una colección ordenada de números reales que representan cantidades relacionadas entre sí. Aunque un vector puede representarse como fila o columna, optaremos por la notación de vector columna

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix}$$

donde cada componente $v_i$​ representa una cantidad asociada a la categoría $i$, y todas las cantidades se relacionan entre sí. Los vectores también pueden representarse gráficamente como segmentos dirigidos en el plano o el espacio, con magnitud (su tamaño) y una dirección.

Además debemos tener en mente que la norma de un vector se define como

$\|\mathbf{u}\| = \sqrt{u_1^2 + u_2^2 + \cdots + u_n^2}$

y nos sirve, por ejemplo, para calcular el ángulo entre vectores, como se verá más adelante.

Ejemplo
Podemos caracterizar una población de insectos con base en el número de individuos que estás en cada una de las tres etapas del desarrollo característico de este tipo de organismos: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Podemos representar el número de individuos en cada etapa como

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 30 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Ejemplo
Se miden tres características de un grupo de plantas: altura (cm), peso (g) y diámetro de flor (mm). Entonces, un vector puede representar un individuo como

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} \text{cm} \\ \text{g} \\ \text{mm} \end{bmatrix} = \mathbf{v} = \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 45 \end{bmatrix}$$

Operaciones básicas con vectores

• Suma de vectores
La suma de dos vectores $\mathbf{u}, \mathbf{v} \in \mathbb{R}^n$ se define por la operación componente a componente

$$\mathbf{u + v} = \begin{bmatrix} u_1 + v_1 \\ u_2 + v_2 \\ \vdots \\ u_n + v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación es conmutativa y asociativa, lo que permite combinar poblaciones de distintos hábitats o momentos.

Ejemplo
Sean dos poblaciones distintas

$$\mathbf{P_1} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{P_2} = \begin{bmatrix} 4 \\ 3 \\ 1 \end{bmatrix}$$

La suma será

$$\mathbf{P_1 + P_2} = \begin{bmatrix} 9 \\ 11 \\ 3 \end{bmatrix}$$

lo cual representa la unión de ambas poblaciones por clase.

• Multiplicación por un escalar $\lambda$
La multiplicación de un vector $\mathbf{v}$ por un escalar consiste en multiplicar cada componente del vector por el mismo número real $\lambda$ y se define como

$$\lambda \cdot \mathbf{v} = \begin{bmatrix} \lambda v_1 \\ \lambda v_2 \\ \vdots \\ \lambda v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación modifica la magnitud del vector sin alterar su dirección. Un escalar podría representar una tasa de crecimiento común o una duplicación poblacional por ciclo reproductivo.

Ejemplo
Si una población $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}$ se duplica, entonces $\lambda = 2$, luego

$$2 \cdot \mathbf{P} = \begin{bmatrix} 10 \\ 16 \\ 4 \end{bmatrix}$$

Esto representa un crecimiento proporcional en todas las clases.

• Comparación entre vectores: similitud y diferencia
En algunos contextos biológicos se busca saber qué tan similares dos sitios ecológicos, dos comunidades, o dos individuos; y si estos elementos se traducen en vectores, se pueden comparar usando la distancia o el ángulo entre vectores.

$\qquad$○ Distancia entre vectores
La distancia euclidiana mide la separación entre dos vectores, y se calcula

$d(\mathbf{x}, \mathbf{y}) = \sqrt{(x_1-y_1)^2 + (x_2-y_2)^2 + \cdots + (x_n-y_n)^2}$

De manera que, cuanto mayor sea la distancia, menos similares serán los vectores.

$\qquad$ ○ Ángulo entre vectores
Otra forma de comparar vectores es observando el ángulo que forman entre sí. Podemos calcular el coseno del ángulo entre dos vectores $\mathbf{u}$ y $\mathbf{v}$ como

$\cos(\theta) = \frac{\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}}{\|\mathbf{u}\| \cdot \|\mathbf{v}\|}$

donde el producto escalar $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}$ es

 $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v} = u_1v_1 + u_2v_2 + \cdots + u_nv_n$

De forma que:
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 1$, los vectores tienen la misma dirección (son paralelos);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 0$, los vectores son ortogonales (forman un ángulo recto);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = -1$, los vectores tienen direcciones opuestas.

Nota: Si el producto escalar es positivo, el ángulo entre los vectores es menor de 90°. Si es negativo, es mayor de 90°. Si es cero, son ortogonales.

• Normalización de un vector y distribución válida
En muchos contextos biológicos necesitamos conocer cómo se reparte el total de individuos entre diferentes clases, especies o estados. Para poder comparar estas estructuras, conviene expresar los valores como proporciones del total. Esta transformación se llama normalización, y consiste en dividir cada componente del vector por la suma total de sus elementos

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix} \quad \longrightarrow \quad \hat{\mathbf{v}} = \begin{bmatrix} \frac{v_1}{\sum v_i} \\ \frac{v_2}{\sum v_i} \\ \vdots \\ \frac{v_n}{\sum v_i} \end{bmatrix}$​​​​

De esta forma, el vector resultante $\hat{\mathbf{v}}$ representa una distribución de probabilidad discreta, donde cada componente indica la fracción relativa del total.
Es importante no confundir esta normalización (que hace que los componentes sumen 1) con la que convierte a un vector en unitario (es decir, que su norma sea 1).

Además, en este contexto, se dice que un vector es una distribución válida si cumple:

1. Todos sus componentes son mayores o iguales a cero: $v_i \geq 0$
2. La suma total es igual a 1: $\sum v_i = 1$

En la siguiente liga hay una viñeta de GeoGebra interactiva para visualizar las operaciones de vectores: https://www.geogebra.org/m/zd3hrzxc. Puedes explorar cómo cambian los resultados al modificar las componentes de los vectores.

Ejercicio 
Se puede caracterizar una población de peces como estructurada en tres clases etarias (de edades): juveniles (j), adultos (a) y viejos (v). En un año se registraron los siguientes vectores de abundancia de peces por clase en dos lagunas diferentes

$$\mathbf{L_1} = \begin{bmatrix} 25 \\ 40 \\ 10 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{L_2} = \begin{bmatrix} 30 \\ 35 \\ 15 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál laguna presenta una mayor proporción de peces viejos?
b. Calcula la distribución porcentual de cada grupo etario en ambas lagunas.
c. Compara las distribuciones como puntos en el espacio, calcula la distancia entre ellas.
d. (Opcional) Compara las diferencias absolutas entre componentes, luego responde: ¿qué clase muestra mayor diferencia entre lagunas?

Respuesta esperada
a. Laguna 2 tiene más individuos viejos

$$\frac{V}{\text{Total}} = \frac{15}{80} = 18.75\% \quad \text{vs.} \quad \frac{10}{75} = 13.33\%$$

b. Distribuciones porcentuales (normalización)
• Laguna 1
  Total = 75

$$\mathbf{\hat{L}_1} = \begin{bmatrix} \frac{25}{75} \ \frac{40}{75} \ \frac{10}{75} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.333 \\ 0.533 \\ 0.133 \end{bmatrix}$$

• Laguna 2
  Total = 80

$$\mathbf{\hat{L}_2} = \begin{bmatrix} \frac{30}{80} \ \frac{35}{80} \ \frac{15}{80} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.375 \\ 0.438 \\ 0.188 \end{bmatrix}$$

c.

$\|\hat{\mathbf{L}}_1-\hat{\mathbf{L}}_2\| = \sqrt{(0.333-0.375)^2 + (0.533-0.438)^2 + (0.133-0.188)^2}$

$= \sqrt{(-0.042)^2 + (0.095)^2 + (-0.055)^2} \approx \sqrt{0.0018 + 0.0090 + 0.0030} = \sqrt{0.0138} \approx 0.117$

Se observa una diferencia moderada entre las distribuciones etarias de ambas lagunas.
d. Diferencias absolutas entre componentes:
$\qquad$Juveniles: $|0.333–0.375| = 0.042$
$\qquad$Adultos: $|0.533–0.438| = 0.095$
$\qquad$Viejos: $|0.133–0.188| = 0.055$
Se observa que la mayor diferencia entre lagunas ocurre en los adultos.

Ejercicio
Las densidades relativas (como proporción del total) de tres especies de plantas ($S_1$, $S_2$, $S_3$) en dos sitios diferentes están dadas por los siguientes vectores:

$$\mathbf{x} = \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{y} = \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix}$$

a. Suma los vectores y verifica que ambos representan distribuciones válidas.
b. Calcula la distancia entre ambas zonas, luego responde: ¿qué tan diferentes son?
c. Define un vector intermedio $\mathbf{z} = \frac{1}{2}(\mathbf{x} + \mathbf{y})$ y observa si podría representar un sitio de transición ecológica entre las dos zonas.

Respuesta esperada
a. Suma de componentes es
$\qquad \sum \mathbf{x} = 0.7 + 0.2 + 0.1 = 1$
$\qquad \sum \mathbf{y} = 0.5 + 0.3 + 0.2 = 1$
y todos los componentes son mayores que 0.
Luego, ambos son válidos.
b.

$\|\mathbf{x}-\mathbf{y}\| = \sqrt{(0.7 – 0.5)^2 + (0.2 – 0.3)^2 + (0.1 – 0.2)^2} = \sqrt{0.04 + 0.01 + 0.01} = \sqrt{0.06} \approx 0.245$

Se observa que hay una diferencia moderada en composición de especies.
c. 

$$\mathbf{z} = \frac{1}{2} \left( \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix} \right) = \frac{1}{2} \begin{bmatrix} 1.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.6 \\ 0.25 \\ 0.15 \end{bmatrix}$$

Se observa una mezcla proporcional entre ambas comunidades, lo que puede interpretarse como un ecosistema intermedio en transición.

Ejercicio
Supón que el número de crías que una población genera en cada clase etaria está dado por un vector de fecundidades

$$\mathbf{f} = \begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 1 \end{bmatrix}$$

y que la estructura actual de la población es

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 20 \\ 30 \\ 10 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuántas crías en total se espera que haya en el siguiente ciclo?
b. Reformula el cálculo anterior como un producto escalar y explica la generalización del procedimiento.
c. Interpreta biológicamente qué implicaría que el producto escalar fuera cero.

Respuesta esperada
a. Sólo adultos y viejos se reproducen, por lo que el total de crías sería de $2(30) + 1(10) = 70$
b. El producto escalar es:

$\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0(20) + 2(30) + 1(10) = 70$

Si $\mathbf{f}$ representa tasas fecundas por clase, y $\mathbf{P}$ representa estructura poblacional, entonces el producto escalar $\mathbf{f \cdot P}$ representa el número total de crías resultantes.
c. Si $\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0$, significaría que ninguna clase tiene fecundidad o no hay individuos en las clases fértiles. En ambos casos, la población no se reproduciría.

Ejercicio
Una especie tiene tres fases de desarrollo: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Se sabe que:
• El número de huevos equivale a la suma del doble del número de larvas y del número de adultos.
• La proporción de larvas es igual a la mitad de la de adultos.
• El total de individuos es 112.
a. Calcula cuántos huevos, cuántas larvas y cuántos adultos hay en la población, y escribe el correspondiente vector poblacional $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix}$​​.

Respuesta esperada
Se tiene el siguiente sistema:

$$\begin{cases} h = 2a + l \\ l = \frac{1}{2}a \\ h + l + a = 112 \end{cases}$$

Sustituimos

$l = 0.5a \Rightarrow h = 2a + 0.5a = 2.5a$

Luego
$h + l + a = 2.5a + 0.5a + a = 4a = 112 \Rightarrow a = 28$
$l = 14, \quad h = 70$
$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 70 \\ 14 \\ 28 \end{bmatrix}$

Ejercicio
En tres individuos de plantas se miden las características altura (cm) , peso (g), diámetro floral (mm):
$$A= \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix}, \quad B= \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix}, \quad C= \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál par de individuos es más similar según la distancia euclidiana?
b. Responde: si quieres representar un “individuo promedio”, ¿qué vector usarías?

Respuesta esperada
a. 

Distancia A–B:

$\sqrt{(90-85)^2 + (300-320)^2 + (45-40)^2} = \sqrt{25 + 400 + 25} = \sqrt{450} \approx 21.21$

Distancia A–C:

$\sqrt{(90-100)^2 + (300-310)^2 + (45-50)^2} = \sqrt{100 + 100 + 25} = \sqrt{225} = 15.0$

Distancia B–C:

$\sqrt{(85-100)^2 + (320-310)^2 + (40-50)^2} = \sqrt{225 + 100 + 100} = \sqrt{425} \approx 20.62$

Por lo tanto, los individuos A y C son los más similares.
b. Promediamos componente por componente:

$\mathbf{Promedio} = \frac{1}{3} \left( \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix} \right)$

$\frac{1}{3} \begin{bmatrix} 275 \\ 930 \\ 135 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 91.67 \\ 310.0 \\ 45.0 \end{bmatrix}$​​

El individuo promedio tiene: altura ≈ 91.67 cm, peso = 310 g, diámetro floral = 45 mm.

Recursos en línea para profundizar

• Khan Academy – Álgebra vectorial (en español)
https://es.khanacademy.org/math/linear-algebra/vectors-and-spaces
• 3Blue1Brown – Essence of linear algebra (en inglés, visual)
https://www.youtube.com/watch?v=wiuEEkP_XuM&ab_channel=3Blue1BrownEspa%C3%B1ol
• Paul’s Online Math Notes – Vectors
https://tutorial.math.lamar.edu/classes/calcii/vectorsintro.aspx

6.2 Poblaciones estructuradas y sistemas de ecuaciones

Las poblaciones naturales no son homogéneas, los individuos suelen diferenciarse en variables como edad, tamaño corporal, estado fisiológico o reproductivo o condición de salud. Estas diferencias afectan directamente la dinámica de una población. Por ejemplo, no todas las clases de individuos se reproducen o sobreviven igual. Esta diversidad se representa mediante estructura poblacional, que agrupa individuos en clases según variables relevantes.

Para representar cuántos individuos hay en cada clase en un momento dado, usamos un vector poblacional, cuyas componentes —llamadas abundancias— indican el número de individuos en cada clase.
Por ejemplo, si una población de peces se divide en juveniles y adultos, el vector poblacional podría ser

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \text{número de juveniles en el tiempo } t \\ \text{número de adultos en el tiempo } t \end{bmatrix}$$

La estructura poblacional puede cambiar en el tiempo por eventos como:
• Reproducción: nuevos individuos
• Mortalidad: pérdida de individuos
• Transiciones: migración entre clases

Estas reglas determinan cómo se transforma el vector poblacional de un momentode tiempo $t$ a otro momento $t+k$. En un modelo discreto —por ejemplo, ciclos anuales—, estas transiciones pueden expresarse mediante sistemas de ecuaciones lineales.

Representación matricial de sistemas lineales en modelos poblacionales estructurados

En los modelos de dinámica de poblaciones estructuradas, se estudia cómo cambian con el tiempo las abundancias de distintas clases dentro de una población. Si una población está dividida en $n$ clases, y denotamos por $x_i(t)$ la abundancia de la clase $i$ en el tiempo $t$, entonces el estado poblacional se representa con el vector columna

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix}$$

El cambio de la población en el tiempo puede describirse mediante un sistema de ecuaciones lineales, donde cada ecuación indica cómo las clases en el tiempo $t$ contribuyen a la formación de una clase específica en el tiempo $t+1$

$$\begin{cases} x_1(t+1) = a_{11}x_1(t) + a_{12}x_2(t) + \cdots + a_{1n}x_n(t) \\ x_2(t+1) = a_{21}x_1(t) + a_{22}x_2(t) + \cdots + a_{2n}x_n(t) \\ \vdots \\ x_n(t+1) = a_{n1}x_1(t) + a_{n2}x_2(t) + \cdots + a_{nn}x_n(t) \end{cases}$$

Cada componente de la matriz $A = [a_{ij}]$ indica cómo la clase $j$ en $t$ contribuye a la clase $i$ en $t+1$. Es decir, las filas corresponden a las clases en el tiempo $t+1$, indican cómo se forma cada clase; las columnas corresponden a las clases en el tiempo $t$, indican de dónde provienen los individuos, luego, las columnas representan la clase de origen y las filas la clase de destino.
Esto permite responder preguntas como ¿Cuántos juveniles habrá el año siguiente?, ¿Qué proporción de adultos actuales se convierten en viejos?, ¿Una clase reproductora es suficiente para mantener la población?

Podemos escribir el sistema en forma matricial como como $\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$, donde
• $\mathbf{x}(t)$ es el vector poblacional en el tiempo $t$, de tamaño $n \times 1$,
• $A$ es la matriz de transición de tamaño $n \times n$,
• $a_{ij}$ indica cuánto contribuye la clase $j$ en $t$ a la clase $i$ en $t+1$.

Visualmente, esta multiplicación matricial se puede expresar como:

$$\underbrace{ \begin{bmatrix} a_{11} & a_{12} & \cdots & a_{1n} \\ a_{21} & a_{22} & \cdots & a_{2n} \\ \vdots & \vdots & & \vdots \\ a_{n1} & a_{n2} & \cdots & a_{nn} \end{bmatrix} }_{A} \cdot \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t)} = \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t+1) \\ x_2(t+1) \\ \vdots \\ x_n(t+1) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t+1)}$$

Ejemplo
Consideremos una población dividida en dos clases: $x_1(t)$, juveniles; y $x_2(t)$, adultos.
Las reglas de transición son:
• Cada adulto tiene $b$ crías por ciclo, que al año siguiente pasarán a ser juveniles.
• Una fracción $s$ de los juveniles sobrevive y madura, pasan a ser adultos el año siguiente.
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = b \cdot x_2(t) \\ x_2(t+1) = s \cdot x_1(t) \end{cases}$$

El sistema se puede representar con la matriz $A = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix}$ como

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t)$$

En este modelo, el coeficiente $b$ indica el número promedio de crías que produce cada adulto por ciclo (tasa de fecundidad), mientras que $s$ representa la fracción de juveniles que sobreviven y maduran (tasa de maduración).

Ahora, si suponemos que
$\quad$ • $b = 2$ (cada adulto tiene 2 crías)
$\quad$ • $s = 0.5$ (50% de los juveniles maduran)
$\quad$ • el estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

Entonces tendremos que
$\quad$ • $x_1(1) = 2 \cdot 5 = 10$
$\quad$ • $x_2(1) = 0.5 \cdot 10 = 5$
$\quad$ • $\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

La población regresa exactamente al mismo vector, aunque los individuos nacen, mueren o  cambian de clase. Esto ocurre cuando la tasa reproductiva compensa las transiciones exactamente. Sin embargo, esto no significa que el sistema mantenga constante la población para cualquier condición inicial. Por ejemplo, si $\mathbf{x}(0)=\begin{bmatrix}12\\4\end{bmatrix}$, entonces $\mathbf{x}(1)=\begin{bmatrix}8\\6\end{bmatrix},$ y la población total cambia.

Comportamientos posibles de un sistema estructurado

Dependiendo de los valores en la matriz, un sistema puede comportarse de distintas formas a lo largo del tiempo:
1. Estable (equilibrado). El número total de individuos permanece constante a través del tiempo. Esto pasa cuando las reglas de natalidad y transición compensan las pérdidas; cada generación reemplaza a la anterior exactamente. Por ejemplo, una población de aves con natalidad equilibrada.
2. Crecimiento. La población crece indefinidamente. La forma del crecimiento puede ser exponencial o más compleja, pero lo esencial es que cada generación es más numerosa que la anterior. Por ejemplo, una colonia de bacterias en un medio rico para su crecimiento.
3. Extinción. La población disminuye progresivamente hasta desaparecer. Esto pasa cuando las tasas de natalidad y supervivencia son insuficientes para mantener el reemplazo generacional. Por ejemplo, una población aislada y con recursos limitados.
4. Oscilaciones. La población crece y decrece en patrones periódicos. Puede suceder en estructuras de más de dos clases, con rebotes entre fases. Por ejemplo, una población de insectos con fases larva-adulto, donde la reproducción y la maduración producen ciclos.

Ejercicio
Dado el sistema:

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t), \quad \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

a. Calcula $\mathbf{x}(1)$, $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$.
b. ¿Qué patrón observas? ¿La población está en equilibrio, crece, decrece, oscila o ninguno de los anteriores?
c. Responde: ¿qué ocurriría si la tasa de maduración cambiara de 0.4 a 0.6?

Respuesta esperada
a. 
Cálculo de $\mathbf{x}(1)$

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(2)$

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(3)$

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 21.6 \\ 5.76 \end{bmatrix}$$

b. $\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 3 \cdot 4.8 \\ 0.4 \cdot 18 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$

Vemos que:
La cantidad de juveniles ($x_1$​) sube y baja: 12 → 18 → 14.4 → 21.6
La cantidad de adultos ($x_2$​) también varía, no de forma monótona.
Por lo que podemos observar que hay un patrón oscilante. Parece que el sistema rebota entre clases, con aumentos y disminuciones alternadas.

c. En este caso, la matriz sería:

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.6 & 0 \end{bmatrix}$$

Con una tasa de maduración más alta, más juveniles pasan a adultos cada ciclo. Esto generará más adultos disponibles para reproducirse, lo que a su vez genera más juveniles en el siguiente ciclo. Podríamos decir que este cambio entre clases podría provocar un crecimiento más rápido de la población. 

Ejercicio
Supongamos que en una especie de insecto, sólo las larvas son fértiles. Se tiene el sistema:

$$\begin{cases} x_1(t+1) = r \cdot x_1(t) \\ x_2(t+1) = m \cdot x_1(t) \end{cases}$$

donde
$\quad$• $x_1$​: larvas (fértiles)
$\quad$• $x_2$​: adultos (estériles)
$\quad$• $r$: tasa de reproducción larval
$\quad$• $m$: tasa de maduración
a. Responde: ¿por qué no hay ecuación para $x_2(t)$ contribuyendo a $x_1(t+1)$?
b. Responde: ¿qué tipo de crecimiento tendrá esta población si $r > 1$?

Respuesta esperada
a. Porque los adultos no se reproducen.
b. Crecimiento exponencial (dominancia de larvas).

Ejercicio
Una población se divide en tres clases: A, B y C. Se sabe que:
$\quad$• Cada individuo de C produce 4 nuevos A.
$\quad$• El 50% de los A pasa a B en el siguiente ciclo y el otro 50% permanece en A.
$\quad$• El 30% de los B pasa a C en el siguiente ciclo y el 70% permanece en B.
$\quad$• No hay mortalidad.
a. Construye el sistema de ecuaciones.
b. Escribe la matriz de transición.
c. Con condiciones iniciales $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​, calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
d. (Opcional) Calcula $\mathbf{x}(3)$ y observa lo que sucede.

Respuesta esperada
a. Sean
$\quad$• $x_1(t)$: número de individuos en clase A en el tiempo $t$
$\quad$• $x_2(t)$: número de individuos en clase B
$\quad$• $x_3(t)$: número de individuos en clase C
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 4\,x_3(t), \\ x_2(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 0.7\,x_2(t), \\ x_3(t+1) = 0.3\,x_2(t). \end{cases}$$

b. La matriz $A$ que representa este sistema es

$$A= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix}$$

Recordemos que las filas describen cómo se forma cada clase en $t+1$, mientras que las columnas representan de qué clase procede cada individuo en el tiempo $t$.

c. 

$$\mathbf{x}(1)=A\,\mathbf{x}(0)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A permanecen ahí, es decir, 20. La otra mitad pasó a B. Aún no hay individuos en C, por lo que no se producen nuevos A.

$$\mathbf{x}(2)=A\,\mathbf{x}(1)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A que se quedan ahora son 10. Pasan 10 individuos a B, que retiene el 70% (14) y produce el 30% (6) que pasan a C. C sigue sin reproducirse porque recién tiene individuos su clase.

d.

$$\mathbf{x}(3)=A\,\mathbf{x}(2)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.5\cdot 10 + 4\cdot 6\\ 0.5\cdot 10 + 0.7\cdot 29 \\ 0.3\cdot 29 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 34 \\ 23.3 \\ 8.7 \end{bmatrix}$$

Ahora sí hay individuos en C (6), que producen 4 × 6 = 24 nuevos A.

Si la restricción es que $(x, y) \in \mathcal{K} \subset \mathbb{R}^2$, con $\mathcal{K}$ un subconjunto compacto, $ f$ continua en $\mathcal{K}$, entonces $f$ alcanza un máximo y un mínimo.

El valor máximo y el valor mínimo pueden alcanzarse en:

(*) el interior de $\mathcal{K}$, con $f$ diferenciable $ \iff $ $\nabla f (\bar{x}) = 0$, o con $f$ no diferenciable;

(*) la frontera de $\mathcal{K}$.

Ejemplo:

Maximizar $f (x, y) = x + y$ sujeta a la restricción $x^2 + y^2 \leq 1$, y donde $\mathcal{K} = \{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \big| x^2 + y^2 \leq 1 \}$

$\nabla f (x, y) = (1, 1) \neq (0, 0)$

El gradiente nunca es cero, pero la función tiene un máximo y un mínimo.

https://www.geogebra.org/classic/pp94v8ke

3.5 Eventos excluyentes, independientes, y juego completo de eventos. Operaciones con probabilidades

Dos eventos son mutuamente excluyentes (o ajenos, en términos de conjuntos) si no pueden ocurrir al mismo tiempo. Por ejemplo, en un solo cruce genético con alelo dominante Y y recesivo y, el genotipo del descendiente no puede ser al mismo tiempo YY y Yy; son eventos excluyentes. La operación se define, dados $A$ y $B$ eventos excluyentes, como

$P(A \cup B) = P(A) + P(B)$

Dos eventos son independientes si el resultado de uno no afecta la probabilidad del otro. Por ejemplo, el color de una semilla y su textura pueden heredarse de manera independiente si están determinados por genes en cromosomas diferentes. La operación está definida, dados $A$ y $B$ eventos independientes, como

$P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$

Un juego completo de eventos, también conocido como partición del espacio muestral, es un conjunto de eventos mutuamente excluyentes y colectivamente exhaustivos, es decir, que cubren todos los posibles resultados de un experimento. Por ejemplo, para un cruce entre Yy × Yy, los genotipos posibles para el descendiente son YY, Yy y yy. Estos tres eventos no se solapan y cubren todas las posibilidades. Así que forman un juego completo de eventos.
Si los eventos $A_1, A_2, …, A_n$ forman un juego completo, entonces

$P(A_1) + P(A_2) + \cdots + P(A_n) = 1$

Ejercicios
1. Una mariposa puede ser blanca, amarilla o negra. Si las probabilidades son 0.3, 0.5 y 0.2, ¿cuál es la probabilidad de que no sea negra?
Respuesta esperada:
Se busca la probabilidad del complemento del evento “ser negra”.

$P(\text{no negra}) = 1 – P(\text{negra}) = 1 – 0.2 = 0.8$

Entonces, la probabilidad de que la mariposa no sea negra es de 0.8 u 80%

2. Se lanza un dado. Sean $A$ y $B$ los eventos tales que $A$ = «sacar 2» y $B$ = «sacar 4». ¿Son excluyentes? Calcula $P(A \cup B)$.
Respuesta esperada:
Los eventos $A$ y $B$ no pueden ocurrir al mismo tiempo en un solo lanzamiento, ya que no es posible sacar un 2 y un 4 a la vez. Entonces, son excluyentes. Cada cara del dado tiene probabilidad $\frac{1}{6}$, entonces:

$$P(A \cup B) = P(A) + P(B) = \frac{1}{6} + \frac{1}{6} = \frac{2}{6} = \frac{1}{3}$$

La probabilidad de sacar un 2 o un 4 es $\frac{1}{3}$.

3. En un experimento, la probabilidad de que un ratón muestre resistencia a dos medicamentos $A$ y $B$ es de 0.15. Si se sabe que $P(A) = 0.3$, ¿cuál debe ser $P(B)$ si son independientes?
Respuesta esperada:
Si los eventos $A$ y $B$ son independientes, se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$. Sabemos que $P(A) = 0.3$ y $P(A \cap B) = 0.15$.
Despejando $P(B)$ tenemos que

$$P(B) = \frac{P(A \cap B)}{P(A)} = \frac{0.15}{0.3} = 0.5$$

Por lo tanto, para que los eventos sean independientes, $P(B)$ debe ser 0.5.

4. ¿Es correcto afirmar que lanzar dos monedas y obtener águila en ambas son eventos independientes? Justifica y calcula la probabilidad.
Respuesta esperada:
Cada moneda tiene $P(\text{águila}) = \frac{1}{2}$, entonces:

$$P(\text{águila en ambas}) = \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{4}$$

El resultado de una moneda no afecta el de la otra, lo que los hace eventos independientes, y la probabilidad de obtener águila en ambas monedas es $\frac{1}{4}$ o 25%

5. Un examen genético puede arrojar tres resultados: positivo, negativo e indeterminado. Si las probabilidades son 0.4, 0.55 y 0.05, ¿forman un juego completo?
Respuesta esperada:
Sumando las probabilidades obtenemos que:
$P(\text{positivo}) + P(\text{negativo}) + P(\text{indeterminado}) = 0.4 + 0.55 + 0.05 = 1$
Además sabemos que los eventos son mutuamente excluyentes, por lo que sí forman un juego completo de eventos.

6. Si $P(A) = 0.6$ y $P(B) = 0.4$, y A y B son independientes, ¿cuál es $P(A \cap B)$?
Respuesta esperada:
Si son independientes se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B) = 0.6 \cdot 0.4 = 0.24$. Luego, la probabilidad de que ocurran ambos eventos es de 0.24 o 24%

7. En un estudio de campo, se observaron a 200 aves silvestres y cada una se clasificó en una única categoría, según su tipo predominante de canto. Las categorías y proporciones observadas fueron:
• A: canto repetitivo → 0.18
• B: canto variable → 0.27
• C: canto corto → 0.21
• D: canto prolongado → 0.19
• E: sin canto registrado → 0.15
¿Forman estos eventos un juego completo?
Respuesta esperada:
Tenemos que los eventos son mutuamente excluyentes, pues una misma ave no aparece en más de una categoría.
Sumamos: $0.18 + 0.27 + 0.21 + 0.19 + 0.15 = 1$
Entonces sí, los eventos forman un juego completo.

8. En una muestra de 100 semillas: 60 son amarillas y lisas, 20 amarillas y rugosas, 20 verdes y lisas. ¿Los eventos “amarilla” y “lisa” son independientes?
Respuesta esperada:
Construimos la tabla de frecuencias:

	Lisa	Rugosa	Total
Amarilla	60	20	80
Verde	20	0	20
Total	80	20	100

Tenemos que
• $P(\text{amarilla}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{lisa}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{amarilla y lisa}) = \frac{60}{100} = 0.6$

Sabemos que $P(\text{amarilla}) \cdot P(\text{lisa}) = 0.8 \cdot 0.8 = 0.64$
Pero $P(\text{amarilla y lisa}) = 0.6 \neq 0.64$
Entonces, los eventos no pueden ser independientes, ya que el producto de las probabilidades no coincide con la intersección observada.

3.6 Probabilidad condicional y teorema de Bayes

La probabilidad condicional
La probabilidad condicional describe la probabilidad de que ocurra un evento $A$, dado que ya se sabe que ha ocurrido un evento $B$. Se denota como $P(A \mid B)$, y se define:

$P(A \mid B) = \frac{P(A \cap B)}{P(B)}$​

Es decir, la probabilidad de $A$ dado $B$ es igual a la probabilidad de que $A$ y $B$ ocurran juntos, dividida entre la probabilidad de $B$.
En genética, la probabilidad condicional permite afinar predicciones cuando se tiene información certera sobre algún aspecto del individuo o progenitor. Por ejemplo, si se sabe que un hijo tiene el fenotipo dominante, no podemos cuestionar ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto? Este tipo de razonamiento es importante en el diagnóstico genético y útil en la predicción del riesgo de herencia de enfermedades.

Ejemplo.
Supongamos que se cruzan dos plantas heterocigotas para el color de semilla: Yy × Yy.
Sabemos que:
• Alelo Y: dominante, produce semillas amarillas
• Alelo y: recesivo, produce semillas verdes
• Genotipos posibles:
$\qquad$YY (amarillo) → 1/4
$\qquad$Yy (amarillo) → 1/2
$\qquad$yy (verde) → 1/4
Si tenemos una semilla que sabemos que es amarilla, ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigota (Yy)?

Queremos calcular

$$P(\text{Yy} \mid \text{fenotipo amarillo}) = \frac{P(\text{Yy y amarillo})}{P(\text{amarillo})}$$

Sabemos que
• $P$(Yy y amarillo) = 1/2
• $P$(amarillo) = 1/4 + 1/2 = 3/4
Entonces

$$P(\text{Yy} \mid \text{amarillo}) = \frac{1/2}{3/4} = \frac{2}{3}$$

Por lo tanto, hay un 66.7% de probabilidad de que una semilla amarilla sea heterocigota.

Teorema de Bayes
El teorema de Bayes es una herramienta para actualizar la probabilidad de un evento en función de información o evidencia nueva. Se afirma que

$P(A \mid B) = \frac{P(B \mid A) \cdot P(A)}{P(B)}$​

Su uso es importante en genética para estimar riesgos hereditarios, inferir genotipos probables y para evaluar pruebas médicas.

Ejemplo.
Una enfermedad afecta al 1% de la población, mientras que el 10% son portadores heterocigotos. Se realiza una prueba genética que da positivo en los siguientes casos:
• Detecta correctamente a los enfermos (homocigotos recesivos):
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Enfermo}) = 1$
• Detecta a los portadores en el 50% de los casos:
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Portador}) = 0.5$

Supongamos que una persona da positivo en la prueba diagnóstica. ¿Cuál es la probabilidad de que sea portadora y no enferma?

Paso 1. Definir eventos
• A: El individuo es portador (heterocigoto)
• B: El individuo tiene la enfermedad (es homocigoto recesivo)
• C: El individuo da positivo en la prueba

Queremos calcular:

$$P(A \mid C) = \frac{P(C \mid A) \cdot P(A)}{P(C)}$$

Tenemos que
$P(A) = 0.10$
$P(B) = 0.01$
$P(C \mid A) = 0.5$
$P(C \mid B) = 1$

Calculamos $P(C)$

$P(C) = P(C \mid A)P(A) + P(C \mid B)P(B) = (0.5)(0.10) + (1)(0.01) = 0.05 + 0.01 = 0.06$

Sustituyendo en Bayes tenemos que

$$P(A \mid C) = \frac{(0.5)(0.10)}{0.06} = \frac{0.05}{0.06} = \frac{5}{6} \approx 0.833$$

Por lo tanto hay un 83.3% de probabilidad de que el individuo sea portador dado que la prueba fue positiva.

Ejercicios
1. En un cruce Aa × Aa, se obtiene un hijo con fenotipo dominante. ¿Cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto?
Respuesta esperada:
Genotipos posibles: AA con probabilidad 1/4; Aa, con 2/4; aa, con 1/4.
Entonces, entre los hijos que sí tienen fenotipo dominante, la probabilidad de que sea Aa (heterocigoto) es:

$$\frac{\text{Probabilidad de Aa}}{\text{Probabilidad total de los que son dominantes}} = \frac{2/4}{1/4 + 2/4} = \frac{2/4}{3/4} = \frac{2}{3} = 66.7%$$

2. Una mujer se somete a una prueba para detectar un gen recesivo causante de fibrosis quística. La enfermedad afecta a uno de cada 2500 nacimientos. Supongamos que el 4% de la población es portadora. La prueba detecta correctamente al 90% de los portadores y da falsos positivos en el 5% de las personas que no son portadoras ni enfermas. ¿Cuál es la probabilidad de que sea realmente portadora si el resultado fue positivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que
• $P(\text{Portadora}) = 0.04$
• $P(\text{Enferma}) = 0.0004$
• $P(\text{Sana}) = 0.9596$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) = 0.9$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Enferma}) = 1$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Sana}) = 0.05$

Usando la regla de la probabilidad total, sumamos todas las formas posibles para dar positivo:
$P(\text{Positivo}) = (0.9)(0.04) + (1)(0.0004) + (0.05)(0.9596)$
$\Rightarrow P(\text{Positivo}) = 0.036 + 0.0004 + 0.04798 = 0.08438$

Aplicando Teorema de Bayes tenemos que

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) × P(\text{Portadora})}{P(\text{Positivo})}$$

Sustituyendo

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{0.9 × 0.04}{0.08438} = \frac{0.036}{0.08438} \approx 0.4265$$

Por lo tanto, si una mujer da positivo en la prueba, la probabilidad de que sea portadora es aproximadamente 42.65%.

3.7 Contar: factoriales, combinaciones y ordenaciones

En la biología, es común analizar situaciones en las que necesitamos contar cuántas formas diferentes existen para agrupar, seleccionar y organizar elementos. Habrá cuestiones como ¿de cuántas formas se puede combinar el material genético?, ¿cuántas secuencias distintas de ADN hay con ciertas bases?, ¿de cuántas formas pueden agruparse los individuos en un experimento?, etcétera. Para abordar estas preguntas, existen herramientas de análisis combinatorio, y las tres que estudiaremos ahora son: los factoriales, las combinaciones y las permutaciones (u ordenaciones).

Factorial
El factorial de un número natural $n$, denotado $n!$, es el producto de todos los números enteros positivos desde 1 hasta $n$, es decir

$n! = n \cdot (n-1) \cdot (n-2) \cdot \dots \cdot 2 \cdot 1$

Además, se establece que por definición: $0! = 1$.
El factorial cuenta cuántas formas diferentes se pueden ordenar $n$ elementos distintos. Por ejemplo, cuántas formas diferentes hay de organizar 5 genes en un cromosoma.

Ejemplo
¿Cuántas formas diferentes hay de ordenar las letras A, B y C?
$3! = 3 \cdot 2 \cdot 1 = 6$
Las posibles ordenaciones son: ABC, ACB, BAC, BCA, CAB, CBA.

Ejercicios
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $1! =$
b. $2! =$
c. $3! =$
d. $4! =$
e. $5! =$
f. $6! =$
g. $7! =$
h. $\frac{6!}{3!} =$
i. $\frac{8!}{(5!)(3!)} =$
j. $\frac{10!}{(7!)(3!)} =$

Respuestas esperada:
a. 1
b. 2
c. 6
d. 24
e. 120
f. 720
g. 5040
h. 120
i. 56
j.120

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas hay de ordenar 4 diferentes proteínas en una secuencia?
b. ¿De cuántas maneras pueden alinearse 6 estudiantes de biología para una foto grupal?
c. Un biólogo tiene 5 muestras distintas de ADN. ¿Cuántas formas diferentes hay de ordenarlas en una fila?
d. Un grupo de 8 genes puede aparecer en cualquier orden en un cromosoma. ¿Cuántos posibles ordenamientos hay?
e. En una cadena de aminoácidos con 3 aminoácidos distintos, ¿cuántas secuencias posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $4! = 24$, hay 24 formas
b. $6! = 720$, son 720 formas
c. $5! = 120$, son 120 formas
d. $8! = 40320$ ordenamientos
e. $3! = 6$, hay 6 secuencias

Combinaciones 
Las combinaciones permiten contar de cuántas formas se pueden seleccionar $r$ elementos a partir de un conjunto de $n$ elementos, sin importar el orden. La operación se define como

$$\binom{n}{r} = \frac{n!}{r!(n – r)!}$$

donde $n$ es el número total de elementos, y $r$ el número de elementos que se seleccionan.

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de elegir 2 genes de un grupo de 5?

$$\binom{5}{2} = \frac{5!}{2!(5-2)!} = \frac{120}{2 \cdot 6} = 10$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $\binom{4}{2} =$
b. $\binom{5}{3} =$
c. $\binom{6}{2} =$
d. $\binom{12}{4} =$
e.$\binom{7}{7} =$
f. $\binom{10}{2} =$
g. Si $\binom{n}{3} = 84$, encuentra $n$
h. Compara $\binom{20}{10}$ y $\binom{20}{5} \cdot \binom{15}{5}$
i. Verifica la identidad: $\binom{n}{k} = \binom{n-1}{k} + \binom{n-1}{k-1}$ con $n=6$, $k=3$
j. Calcula $\sum_{k=0}^{4} \binom{6}{k}$

Respuestas esperada:
a. 6
b. 10
c. 15
d. 495
e. 1
f. 45
g. $n = 9$
h. Ambas son iguales: 184 756
i. $\binom{6}{3} = 20$, $\binom{5}{3} + \binom{5}{2} = 10 + 10 = 20$
j. $1 + 6 + 15 + 20 + 15 = 57$

2. Resuelve los problemas
a. ¿De cuántas formas se pueden seleccionar 3 genes de un conjunto de 6?
b. Una investigadora elige 4 especies de una lista de 10 para un experimento. ¿Cuántas selecciones posibles hay?
c. De 12 estudiantes, se deben elegir 2 representantes. ¿Cuántas combinaciones hay?
d. Un laboratorio selecciona 5 frascos aleatorios de una colección de 15. ¿De cuántas maneras puede hacerlo?
e. De 8 enzimas diferentes, se seleccionan 3 para estudiar su actividad. ¿Cuántas combinaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $\binom{6}{3} = 20$, son 20 formas
b. $\binom{10}{4} = 210$ selecciones
c. $\binom{12}{2} = 66$ combinaciones
d. $\binom{15}{5} = 3003$ maneras
e. $\binom{8}{3} = 56$ combinaciones

Ordenaciones 
Las permutaciones cuentan las formas de ordenar $r$ elementos tomados de un conjunto de $n$ elementos distintos. Aquí el orden sí importa. Se usa cuando importa quién está primero, segundo, etcétera. Se calcula de la forma

$$P(n, r) = \frac{n!}{(n – r)!}$$

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de ordenar 3 genes elegidos de un total de 5?

$$P(5, 3) = \frac{5!}{(5 – 3)!} = \frac{120}{2} = 60$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $P(10, 2) =$
b. $P(5, 5) =$
c. $P(8, 4) =$
d. $P(12, 3) =$
e. $P(7, 5) =$
f. $P(9, 4) =$
g. $P(12, 6) =$
h. Demuestra que $P(n, 1) = n$
i. Si $P(n, 3) = 336$, encuentra $n$
j. Si $n! = P(n, 2) \cdot (n – 2)!$, verifica para $n = 6$

Respuestas esperada:
a. 90
b. 120
c. 1680
d. 1320
e. 2520
f. 3024
g. 665 280
h. Por definición $\frac{n!}{(n-1)!} = n$
i. $n(n-1)(n-2) = 336 \Rightarrow n = 8$
j. $720 = 30 \cdot 24$

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas distintas hay de alinear 3 especies diferentes elegidas de un total de 6?
b. Se seleccionan 4 genes de 8 para crear una secuencia donde importa el orden. ¿Cuántas posibles secuencias hay?
c. Un experimento usa 5 tipos de bacterias, y se escogen 3 para inocular en cierto orden. ¿Cuántas combinaciones ordenadas existen?
d. Un estudiante organiza 4 muestras de tejido elegidas de 7 para un análisis, donde importa el orden.
e. De 10 genes, se escogen 5 para estudiar su expresión en una secuencia específica. ¿Cuántas ordenaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $P(6, 3) = 120$ formas
b. $P(8, 4) = 1680$ posibles secuencias
c. $P(5, 3) = 60$ combinaciones ordenadas
d. $P(7, 4) = 840$
e. $P(10, 5) = 30240$ ordenaciones

3.8 La distribución binomial y la genética de las familias

La distribución binomial es un modelo matemático que describe la probabilidad de obtener un número específico de éxitos en un número fijo de ensayos independientes, donde cada ensayo tiene sólo dos resultados posibles: éxito o fracaso. En genética, esto se aplica a la probabilidad de que un hijo herede un rasgo particular, especialmente cuando hablamos de cruces simples en los que cada hijo tiene la misma probabilidad de heredar un genotipo o fenotipo.
Este modelo se puede usar para predecir la probabilidad de que un número específico de descendientes herede un rasgo dominante o recesivo en un cruce entre individuos heterocigotos. La fórmula de la distribución binomial es:

$$P(x) = \binom{n}{x} p^x (1-p)^{n-x}$$

donde
• $P(x)$ es la probabilidad de tener exactamente $x$ éxitos (en este caso, el número de descendientes con un rasgo determinado),
• $x$ es el número de descendientes con el rasgo, definido como éxito,
• $n$ es el número total de descendientes,
• $p$ es la probabilidad de éxito en cada ensayo,
• $1−p$ es la probabilidad de que no lo tenga (fracaso),
• $\binom{n}{x}$ es el coeficiente binomial, que da el número de maneras en que se pueden presentar $x$ éxitos en $n$ ensayos.

Ejemplo
Supongamos que cruzamos dos plantas heterocigotas para el color de semilla (Yy × Yy), donde Y es amarillo dominante, mientras que y es verde recesivo.
Las probabilidades para la descendencia son 75% amarillas (YY o Yy) y 25% verdes (yy).
Queremos responder: ¿cuál es la probabilidad de obtener exactamente tres plantas con semillas amarillas en una muestra de cinco descendientes?
Sabemos que
• $p = 0.75$
• $n = 5$
• $x = 3$
Luego

$$P(3) = \binom{5}{3} (0.75)^3 (0.25)^2 = 10 × 0.421875 × 0.0625 ≈ 0.2637$$

Hay una probabilidad de aproximadamente 26.37%

Ejercicios
1. En una familia donde ambos padres son portadores (Aa) de una enfermedad recesiva, cada hijo tiene una probabilidad del 25% de tener la enfermedad (aa). Si la pareja tiene seis hijos, ¿cuál es la probabilidad de que al menos uno de ellos tenga la enfermedad?
Pista: Utiliza el complemento $P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – P(\text{ninguno enfermo})$
Respuesta esperada:
$P(\text{ninguno enfermo}) = (1 – 0.25)^6 = (0.75)^6 ≈ 0.178$
$P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – 0.178 \approx 0.822 \approx 82.2%$

2. En un cruce heterocigoto (Yy × Yy), se espera que tres de cada cuatro descendientes tengan semillas amarillas (fenotipo dominante). ¿Cuál es la probabilidad de que exactamente la mitad de 8 plantas tengan semillas amarillas?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.75$, $x = 4$, $n = 8$. Luego

$$P(4) = \binom{8}{4} (0.75)^4 (0.25)^4 = 70 × 0.3164 × 0.0039 \approx 0.086 \approx 8.6%$$

3. Un rasgo recesivo poco común se presenta con una probabilidad del 5% en cada hijo (por ejemplo, por un cruce entre un portador y un individuo sano). Si una pareja tiene doce hijos, ¿cuál es la probabilidad de que exactamente uno de ellos muestre el rasgo recesivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.05$, $x = 1$, $n = 12$. Luego

$$P(1) = \binom{12}{1} (0.05)^1 (0.95)^{11} = 12 × 0.05 × 0.558 \approx 0.3348 \approx 33.4%$$

Ligas electrónicas para practicar y profundizar

• Selección natural, mutaciones, azar y evolución
https://cnho.wordpress.com/2010/02/16/mutaciones-azar-seleccion-natural-y-evolucion/
• ¿Cuánto de azar tiene la evolución?
https://theconversation.com/cuanto-de-azar-tiene-la-evolucion-187178
• El papel de la probabilidad en la biología
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4259179/
• Selección natural
https://phet.colorado.edu/en/simulations/natural-selection/activities
• Probabilidad y azar en genética
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2792635/
• Probabilidad
https://es.khanacademy.org/math/statistics-probability/probability-library
• Calculadora de combinaciones y permutaciones
https://www.symbolab.com/calculator/math/permutation-combination#permutation-combination
• Combinatoria
https://brilliant.org/wiki/combinatorics/
• Combinaciones y permutaciones
https://www.mathsisfun.com/combinatorics/combinations-permutations.html