6. Sistemas dinámicos con variables múltiples: Modelos matriciales

6.1 Notación y álgebra vectoriales

En biología nos encontraremos con muchas situaciones o fenómenos en los que varias cantidades se relacionan entre sí y cambian al mismo tiempo. Algunos casos son:
• El número de individuos en diferentes etapas de desarrollo de una población (juveniles, adultos, viejos).
• El número de individuos en distintos estados de salud (sanos, infectados, recuperados).
• Las características morfométricas de organismos (peso, longitud, diámetro).
• Las proporciones relativas de especies en una comunidad.

Cuando un fenómeno biológico depende de varias características que cambian juntas —situaciones que involucran datos multivariados, como el tamaño, la edad y la condición fisiológica— necesitamos una herramienta que pueda representar todas esas variables a la vez. Esa herramienta es el vector.

Un vector es una colección ordenada de números reales que representan cantidades relacionadas entre sí. Aunque un vector puede representarse como fila o columna, optaremos por la notación de vector columna

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix}$$

donde cada componente $v_i$​ representa una cantidad asociada a la categoría $i$, y todas las cantidades se relacionan entre sí. Los vectores también pueden representarse gráficamente como segmentos dirigidos en el plano o el espacio, con magnitud (su tamaño) y una dirección.

Además debemos tener en mente que la norma de un vector se define como

$\|\mathbf{u}\| = \sqrt{u_1^2 + u_2^2 + \cdots + u_n^2}$

y nos sirve, por ejemplo, para calcular el ángulo entre vectores, como se verá más adelante.

Ejemplo
Podemos caracterizar una población de insectos con base en el número de individuos que estás en cada una de las tres etapas del desarrollo característico de este tipo de organismos: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Podemos representar el número de individuos en cada etapa como

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 30 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Ejemplo
Se miden tres características de un grupo de plantas: altura (cm), peso (g) y diámetro de flor (mm). Entonces, un vector puede representar un individuo como

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} \text{cm} \\ \text{g} \\ \text{mm} \end{bmatrix} = \mathbf{v} = \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 45 \end{bmatrix}$$

Operaciones básicas con vectores

• Suma de vectores
La suma de dos vectores $\mathbf{u}, \mathbf{v} \in \mathbb{R}^n$ se define por la operación componente a componente

$$\mathbf{u + v} = \begin{bmatrix} u_1 + v_1 \\ u_2 + v_2 \\ \vdots \\ u_n + v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación es conmutativa y asociativa, lo que permite combinar poblaciones de distintos hábitats o momentos.

Ejemplo
Sean dos poblaciones distintas

$$\mathbf{P_1} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{P_2} = \begin{bmatrix} 4 \\ 3 \\ 1 \end{bmatrix}$$

La suma será

$$\mathbf{P_1 + P_2} = \begin{bmatrix} 9 \\ 11 \\ 3 \end{bmatrix}$$

lo cual representa la unión de ambas poblaciones por clase.

• Multiplicación por un escalar $\lambda$
La multiplicación de un vector $\mathbf{v}$ por un escalar consiste en multiplicar cada componente del vector por el mismo número real $\lambda$ y se define como

$$\lambda \cdot \mathbf{v} = \begin{bmatrix} \lambda v_1 \\ \lambda v_2 \\ \vdots \\ \lambda v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación modifica la magnitud del vector sin alterar su dirección. Un escalar podría representar una tasa de crecimiento común o una duplicación poblacional por ciclo reproductivo.

Ejemplo
Si una población $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}$ se duplica, entonces $\lambda = 2$, luego

$$2 \cdot \mathbf{P} = \begin{bmatrix} 10 \\ 16 \\ 4 \end{bmatrix}$$

Esto representa un crecimiento proporcional en todas las clases.

• Comparación entre vectores: similitud y diferencia
En algunos contextos biológicos se busca saber qué tan similares dos sitios ecológicos, dos comunidades, o dos individuos; y si estos elementos se traducen en vectores, se pueden comparar usando la distancia o el ángulo entre vectores.

$\qquad$○ Distancia entre vectores
La distancia euclidiana mide la separación entre dos vectores, y se calcula

$d(\mathbf{x}, \mathbf{y}) = \sqrt{(x_1-y_1)^2 + (x_2-y_2)^2 + \cdots + (x_n-y_n)^2}$

De manera que, cuanto mayor sea la distancia, menos similares serán los vectores.

$\qquad$ ○ Ángulo entre vectores
Otra forma de comparar vectores es observando el ángulo que forman entre sí. Podemos calcular el coseno del ángulo entre dos vectores $\mathbf{u}$ y $\mathbf{v}$ como

$\cos(\theta) = \frac{\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}}{\|\mathbf{u}\| \cdot \|\mathbf{v}\|}$

donde el producto escalar $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}$ es

 $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v} = u_1v_1 + u_2v_2 + \cdots + u_nv_n$

De forma que:
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 1$, los vectores tienen la misma dirección (son paralelos);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 0$, los vectores son ortogonales (forman un ángulo recto);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = -1$, los vectores tienen direcciones opuestas.

Nota: Si el producto escalar es positivo, el ángulo entre los vectores es menor de 90°. Si es negativo, es mayor de 90°. Si es cero, son ortogonales.

• Normalización de un vector y distribución válida
En muchos contextos biológicos necesitamos conocer cómo se reparte el total de individuos entre diferentes clases, especies o estados. Para poder comparar estas estructuras, conviene expresar los valores como proporciones del total. Esta transformación se llama normalización, y consiste en dividir cada componente del vector por la suma total de sus elementos

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix} \quad \longrightarrow \quad \hat{\mathbf{v}} = \begin{bmatrix} \frac{v_1}{\sum v_i} \\ \frac{v_2}{\sum v_i} \\ \vdots \\ \frac{v_n}{\sum v_i} \end{bmatrix}$​​​​

De esta forma, el vector resultante $\hat{\mathbf{v}}$ representa una distribución de probabilidad discreta, donde cada componente indica la fracción relativa del total.
Es importante no confundir esta normalización (que hace que los componentes sumen 1) con la que convierte a un vector en unitario (es decir, que su norma sea 1).

Además, en este contexto, se dice que un vector es una distribución válida si cumple:

1. Todos sus componentes son mayores o iguales a cero: $v_i \geq 0$
2. La suma total es igual a 1: $\sum v_i = 1$

En la siguiente liga hay una viñeta de GeoGebra interactiva para visualizar las operaciones de vectores: https://www.geogebra.org/m/zd3hrzxc. Puedes explorar cómo cambian los resultados al modificar las componentes de los vectores.

Ejercicio 
Se puede caracterizar una población de peces como estructurada en tres clases etarias (de edades): juveniles (j), adultos (a) y viejos (v). En un año se registraron los siguientes vectores de abundancia de peces por clase en dos lagunas diferentes

$$\mathbf{L_1} = \begin{bmatrix} 25 \\ 40 \\ 10 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{L_2} = \begin{bmatrix} 30 \\ 35 \\ 15 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál laguna presenta una mayor proporción de peces viejos?
b. Calcula la distribución porcentual de cada grupo etario en ambas lagunas.
c. Compara las distribuciones como puntos en el espacio, calcula la distancia entre ellas.
d. (Opcional) Compara las diferencias absolutas entre componentes, luego responde: ¿qué clase muestra mayor diferencia entre lagunas?

Respuesta esperada
a. Laguna 2 tiene más individuos viejos

$$\frac{V}{\text{Total}} = \frac{15}{80} = 18.75\% \quad \text{vs.} \quad \frac{10}{75} = 13.33\%$$

b. Distribuciones porcentuales (normalización)
• Laguna 1
  Total = 75

$$\mathbf{\hat{L}_1} = \begin{bmatrix} \frac{25}{75} \ \frac{40}{75} \ \frac{10}{75} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.333 \\ 0.533 \\ 0.133 \end{bmatrix}$$

• Laguna 2
  Total = 80

$$\mathbf{\hat{L}_2} = \begin{bmatrix} \frac{30}{80} \ \frac{35}{80} \ \frac{15}{80} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.375 \\ 0.438 \\ 0.188 \end{bmatrix}$$

c.

$\|\hat{\mathbf{L}}_1-\hat{\mathbf{L}}_2\| = \sqrt{(0.333-0.375)^2 + (0.533-0.438)^2 + (0.133-0.188)^2}$

$= \sqrt{(-0.042)^2 + (0.095)^2 + (-0.055)^2} \approx \sqrt{0.0018 + 0.0090 + 0.0030} = \sqrt{0.0138} \approx 0.117$

Se observa una diferencia moderada entre las distribuciones etarias de ambas lagunas.
d. Diferencias absolutas entre componentes:
$\qquad$Juveniles: $|0.333–0.375| = 0.042$
$\qquad$Adultos: $|0.533–0.438| = 0.095$
$\qquad$Viejos: $|0.133–0.188| = 0.055$
Se observa que la mayor diferencia entre lagunas ocurre en los adultos.

Ejercicio
Las densidades relativas (como proporción del total) de tres especies de plantas ($S_1$, $S_2$, $S_3$) en dos sitios diferentes están dadas por los siguientes vectores:

$$\mathbf{x} = \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{y} = \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix}$$

a. Suma los vectores y verifica que ambos representan distribuciones válidas.
b. Calcula la distancia entre ambas zonas, luego responde: ¿qué tan diferentes son?
c. Define un vector intermedio $\mathbf{z} = \frac{1}{2}(\mathbf{x} + \mathbf{y})$ y observa si podría representar un sitio de transición ecológica entre las dos zonas.

Respuesta esperada
a. Suma de componentes es
$\qquad \sum \mathbf{x} = 0.7 + 0.2 + 0.1 = 1$
$\qquad \sum \mathbf{y} = 0.5 + 0.3 + 0.2 = 1$
y todos los componentes son mayores que 0.
Luego, ambos son válidos.
b.

$\|\mathbf{x}-\mathbf{y}\| = \sqrt{(0.7 – 0.5)^2 + (0.2 – 0.3)^2 + (0.1 – 0.2)^2} = \sqrt{0.04 + 0.01 + 0.01} = \sqrt{0.06} \approx 0.245$

Se observa que hay una diferencia moderada en composición de especies.
c. 

$$\mathbf{z} = \frac{1}{2} \left( \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix} \right) = \frac{1}{2} \begin{bmatrix} 1.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.6 \\ 0.25 \\ 0.15 \end{bmatrix}$$

Se observa una mezcla proporcional entre ambas comunidades, lo que puede interpretarse como un ecosistema intermedio en transición.

Ejercicio
Supón que el número de crías que una población genera en cada clase etaria está dado por un vector de fecundidades

$$\mathbf{f} = \begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 1 \end{bmatrix}$$

y que la estructura actual de la población es

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 20 \\ 30 \\ 10 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuántas crías en total se espera que haya en el siguiente ciclo?
b. Reformula el cálculo anterior como un producto escalar y explica la generalización del procedimiento.
c. Interpreta biológicamente qué implicaría que el producto escalar fuera cero.

Respuesta esperada
a. Sólo adultos y viejos se reproducen, por lo que el total de crías sería de $2(30) + 1(10) = 70$
b. El producto escalar es:

$\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0(20) + 2(30) + 1(10) = 70$

Si $\mathbf{f}$ representa tasas fecundas por clase, y $\mathbf{P}$ representa estructura poblacional, entonces el producto escalar $\mathbf{f \cdot P}$ representa el número total de crías resultantes.
c. Si $\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0$, significaría que ninguna clase tiene fecundidad o no hay individuos en las clases fértiles. En ambos casos, la población no se reproduciría.

Ejercicio
Una especie tiene tres fases de desarrollo: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Se sabe que:
• El número de huevos equivale a la suma del doble del número de larvas y del número de adultos.
• La proporción de larvas es igual a la mitad de la de adultos.
• El total de individuos es 112.
a. Calcula cuántos huevos, cuántas larvas y cuántos adultos hay en la población, y escribe el correspondiente vector poblacional $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix}$​​.

Respuesta esperada
Se tiene el siguiente sistema:

$$\begin{cases} h = 2a + l \\ l = \frac{1}{2}a \\ h + l + a = 112 \end{cases}$$

Sustituimos

$l = 0.5a \Rightarrow h = 2a + 0.5a = 2.5a$

Luego
$h + l + a = 2.5a + 0.5a + a = 4a = 112 \Rightarrow a = 28$
$l = 14, \quad h = 70$
$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 70 \\ 14 \\ 28 \end{bmatrix}$

Ejercicio
En tres individuos de plantas se miden las características altura (cm) , peso (g), diámetro floral (mm):
$$A= \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix}, \quad B= \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix}, \quad C= \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál par de individuos es más similar según la distancia euclidiana?
b. Responde: si quieres representar un “individuo promedio”, ¿qué vector usarías?

Respuesta esperada
a. 

Distancia A–B:

$\sqrt{(90-85)^2 + (300-320)^2 + (45-40)^2} = \sqrt{25 + 400 + 25} = \sqrt{450} \approx 21.21$

Distancia A–C:

$\sqrt{(90-100)^2 + (300-310)^2 + (45-50)^2} = \sqrt{100 + 100 + 25} = \sqrt{225} = 15.0$

Distancia B–C:

$\sqrt{(85-100)^2 + (320-310)^2 + (40-50)^2} = \sqrt{225 + 100 + 100} = \sqrt{425} \approx 20.62$

Por lo tanto, los individuos A y C son los más similares.
b. Promediamos componente por componente:

$\mathbf{Promedio} = \frac{1}{3} \left( \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix} \right)$

$\frac{1}{3} \begin{bmatrix} 275 \\ 930 \\ 135 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 91.67 \\ 310.0 \\ 45.0 \end{bmatrix}$​​

El individuo promedio tiene: altura ≈ 91.67 cm, peso = 310 g, diámetro floral = 45 mm.

Recursos en línea para profundizar

• Khan Academy – Álgebra vectorial (en español)
https://es.khanacademy.org/math/linear-algebra/vectors-and-spaces
• 3Blue1Brown – Essence of linear algebra (en inglés, visual)
https://www.youtube.com/watch?v=wiuEEkP_XuM&ab_channel=3Blue1BrownEspa%C3%B1ol
• Paul’s Online Math Notes – Vectors
https://tutorial.math.lamar.edu/classes/calcii/vectorsintro.aspx

6.2 Poblaciones estructuradas y sistemas de ecuaciones

Las poblaciones naturales no son homogéneas, los individuos suelen diferenciarse en variables como edad, tamaño corporal, estado fisiológico o reproductivo o condición de salud. Estas diferencias afectan directamente la dinámica de una población. Por ejemplo, no todas las clases de individuos se reproducen o sobreviven igual. Esta diversidad se representa mediante estructura poblacional, que agrupa individuos en clases según variables relevantes.

Para representar cuántos individuos hay en cada clase en un momento dado, usamos un vector poblacional, cuyas componentes —llamadas abundancias— indican el número de individuos en cada clase.
Por ejemplo, si una población de peces se divide en juveniles y adultos, el vector poblacional podría ser

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \text{número de juveniles en el tiempo } t \\ \text{número de adultos en el tiempo } t \end{bmatrix}$$

La estructura poblacional puede cambiar en el tiempo por eventos como:
• Reproducción: nuevos individuos
• Mortalidad: pérdida de individuos
• Transiciones: migración entre clases

Estas reglas determinan cómo se transforma el vector poblacional de un momentode tiempo $t$ a otro momento $t+k$. En un modelo discreto —por ejemplo, ciclos anuales—, estas transiciones pueden expresarse mediante sistemas de ecuaciones lineales.

Representación matricial de sistemas lineales en modelos poblacionales estructurados

En los modelos de dinámica de poblaciones estructuradas, se estudia cómo cambian con el tiempo las abundancias de distintas clases dentro de una población. Si una población está dividida en $n$ clases, y denotamos por $x_i(t)$ la abundancia de la clase $i$ en el tiempo $t$, entonces el estado poblacional se representa con el vector columna

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix}$$

El cambio de la población en el tiempo puede describirse mediante un sistema de ecuaciones lineales, donde cada ecuación indica cómo las clases en el tiempo $t$ contribuyen a la formación de una clase específica en el tiempo $t+1$

$$\begin{cases} x_1(t+1) = a_{11}x_1(t) + a_{12}x_2(t) + \cdots + a_{1n}x_n(t) \\ x_2(t+1) = a_{21}x_1(t) + a_{22}x_2(t) + \cdots + a_{2n}x_n(t) \\ \vdots \\ x_n(t+1) = a_{n1}x_1(t) + a_{n2}x_2(t) + \cdots + a_{nn}x_n(t) \end{cases}$$

Cada componente de la matriz $A = [a_{ij}]$ indica cómo la clase $j$ en $t$ contribuye a la clase $i$ en $t+1$. Es decir, las filas corresponden a las clases en el tiempo $t+1$, indican cómo se forma cada clase; las columnas corresponden a las clases en el tiempo $t$, indican de dónde provienen los individuos, luego, las columnas representan la clase de origen y las filas la clase de destino.
Esto permite responder preguntas como ¿Cuántos juveniles habrá el año siguiente?, ¿Qué proporción de adultos actuales se convierten en viejos?, ¿Una clase reproductora es suficiente para mantener la población?

Podemos escribir el sistema en forma matricial como como $\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$, donde
• $\mathbf{x}(t)$ es el vector poblacional en el tiempo $t$, de tamaño $n \times 1$,
• $A$ es la matriz de transición de tamaño $n \times n$,
• $a_{ij}$ indica cuánto contribuye la clase $j$ en $t$ a la clase $i$ en $t+1$.

Visualmente, esta multiplicación matricial se puede expresar como:

$$\underbrace{ \begin{bmatrix} a_{11} & a_{12} & \cdots & a_{1n} \\ a_{21} & a_{22} & \cdots & a_{2n} \\ \vdots & \vdots & & \vdots \\ a_{n1} & a_{n2} & \cdots & a_{nn} \end{bmatrix} }_{A} \cdot \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t)} = \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t+1) \\ x_2(t+1) \\ \vdots \\ x_n(t+1) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t+1)}$$

Ejemplo
Consideremos una población dividida en dos clases: $x_1(t)$, juveniles; y $x_2(t)$, adultos.
Las reglas de transición son:
• Cada adulto tiene $b$ crías por ciclo, que al año siguiente pasarán a ser juveniles.
• Una fracción $s$ de los juveniles sobrevive y madura, pasan a ser adultos el año siguiente.
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = b \cdot x_2(t) \\ x_2(t+1) = s \cdot x_1(t) \end{cases}$$

El sistema se puede representar con la matriz $A = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix}$ como

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t)$$

En este modelo, el coeficiente $b$ indica el número promedio de crías que produce cada adulto por ciclo (tasa de fecundidad), mientras que $s$ representa la fracción de juveniles que sobreviven y maduran (tasa de maduración).

Ahora, si suponemos que
$\quad$ • $b = 2$ (cada adulto tiene 2 crías)
$\quad$ • $s = 0.5$ (50% de los juveniles maduran)
$\quad$ • el estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

Entonces tendremos que
$\quad$ • $x_1(1) = 2 \cdot 5 = 10$
$\quad$ • $x_2(1) = 0.5 \cdot 10 = 5$
$\quad$ • $\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

La población regresa exactamente al mismo vector, aunque los individuos nacen, mueren o  cambian de clase. Esto ocurre cuando la tasa reproductiva compensa las transiciones exactamente. Sin embargo, esto no significa que el sistema mantenga constante la población para cualquier condición inicial. Por ejemplo, si $\mathbf{x}(0)=\begin{bmatrix}12\\4\end{bmatrix}$, entonces $\mathbf{x}(1)=\begin{bmatrix}8\\6\end{bmatrix},$ y la población total cambia.

Comportamientos posibles de un sistema estructurado

Dependiendo de los valores en la matriz, un sistema puede comportarse de distintas formas a lo largo del tiempo:
1. Estable (equilibrado). El número total de individuos permanece constante a través del tiempo. Esto pasa cuando las reglas de natalidad y transición compensan las pérdidas; cada generación reemplaza a la anterior exactamente. Por ejemplo, una población de aves con natalidad equilibrada.
2. Crecimiento. La población crece indefinidamente. La forma del crecimiento puede ser exponencial o más compleja, pero lo esencial es que cada generación es más numerosa que la anterior. Por ejemplo, una colonia de bacterias en un medio rico para su crecimiento.
3. Extinción. La población disminuye progresivamente hasta desaparecer. Esto pasa cuando las tasas de natalidad y supervivencia son insuficientes para mantener el reemplazo generacional. Por ejemplo, una población aislada y con recursos limitados.
4. Oscilaciones. La población crece y decrece en patrones periódicos. Puede suceder en estructuras de más de dos clases, con rebotes entre fases. Por ejemplo, una población de insectos con fases larva-adulto, donde la reproducción y la maduración producen ciclos.

Ejercicio
Dado el sistema:

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t), \quad \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

a. Calcula $\mathbf{x}(1)$, $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$.
b. ¿Qué patrón observas? ¿La población está en equilibrio, crece, decrece, oscila o ninguno de los anteriores?
c. Responde: ¿qué ocurriría si la tasa de maduración cambiara de 0.4 a 0.6?

Respuesta esperada
a. 
Cálculo de $\mathbf{x}(1)$

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(2)$

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(3)$

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 21.6 \\ 5.76 \end{bmatrix}$$

b. $\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 3 \cdot 4.8 \\ 0.4 \cdot 18 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$

Vemos que:
La cantidad de juveniles ($x_1$​) sube y baja: 12 → 18 → 14.4 → 21.6
La cantidad de adultos ($x_2$​) también varía, no de forma monótona.
Por lo que podemos observar que hay un patrón oscilante. Parece que el sistema rebota entre clases, con aumentos y disminuciones alternadas.

c. En este caso, la matriz sería:

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.6 & 0 \end{bmatrix}$$

Con una tasa de maduración más alta, más juveniles pasan a adultos cada ciclo. Esto generará más adultos disponibles para reproducirse, lo que a su vez genera más juveniles en el siguiente ciclo. Podríamos decir que este cambio entre clases podría provocar un crecimiento más rápido de la población. 

Ejercicio
Supongamos que en una especie de insecto, sólo las larvas son fértiles. Se tiene el sistema:

$$\begin{cases} x_1(t+1) = r \cdot x_1(t) \\ x_2(t+1) = m \cdot x_1(t) \end{cases}$$

donde
$\quad$• $x_1$​: larvas (fértiles)
$\quad$• $x_2$​: adultos (estériles)
$\quad$• $r$: tasa de reproducción larval
$\quad$• $m$: tasa de maduración
a. Responde: ¿por qué no hay ecuación para $x_2(t)$ contribuyendo a $x_1(t+1)$?
b. Responde: ¿qué tipo de crecimiento tendrá esta población si $r > 1$?

Respuesta esperada
a. Porque los adultos no se reproducen.
b. Crecimiento exponencial (dominancia de larvas).

Ejercicio
Una población se divide en tres clases: A, B y C. Se sabe que:
$\quad$• Cada individuo de C produce 4 nuevos A.
$\quad$• El 50% de los A pasa a B en el siguiente ciclo y el otro 50% permanece en A.
$\quad$• El 30% de los B pasa a C en el siguiente ciclo y el 70% permanece en B.
$\quad$• No hay mortalidad.
a. Construye el sistema de ecuaciones.
b. Escribe la matriz de transición.
c. Con condiciones iniciales $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​, calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
d. (Opcional) Calcula $\mathbf{x}(3)$ y observa lo que sucede.

Respuesta esperada
a. Sean
$\quad$• $x_1(t)$: número de individuos en clase A en el tiempo $t$
$\quad$• $x_2(t)$: número de individuos en clase B
$\quad$• $x_3(t)$: número de individuos en clase C
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 4\,x_3(t), \\ x_2(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 0.7\,x_2(t), \\ x_3(t+1) = 0.3\,x_2(t). \end{cases}$$

b. La matriz $A$ que representa este sistema es

$$A= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix}$$

Recordemos que las filas describen cómo se forma cada clase en $t+1$, mientras que las columnas representan de qué clase procede cada individuo en el tiempo $t$.

c. 

$$\mathbf{x}(1)=A\,\mathbf{x}(0)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A permanecen ahí, es decir, 20. La otra mitad pasó a B. Aún no hay individuos en C, por lo que no se producen nuevos A.

$$\mathbf{x}(2)=A\,\mathbf{x}(1)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A que se quedan ahora son 10. Pasan 10 individuos a B, que retiene el 70% (14) y produce el 30% (6) que pasan a C. C sigue sin reproducirse porque recién tiene individuos su clase.

d.

$$\mathbf{x}(3)=A\,\mathbf{x}(2)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.5\cdot 10 + 4\cdot 6\\ 0.5\cdot 10 + 0.7\cdot 29 \\ 0.3\cdot 29 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 34 \\ 23.3 \\ 8.7 \end{bmatrix}$$

Ahora sí hay individuos en C (6), que producen 4 × 6 = 24 nuevos A.

Si la restricción es que $(x, y) \in \mathcal{K} \subset \mathbb{R}^2$, con $\mathcal{K}$ un subconjunto compacto, $ f$ continua en $\mathcal{K}$, entonces $f$ alcanza un máximo y un mínimo.

El valor máximo y el valor mínimo pueden alcanzarse en:

(*) el interior de $\mathcal{K}$, con $f$ diferenciable $ \iff $ $\nabla f (\bar{x}) = 0$, o con $f$ no diferenciable;

(*) la frontera de $\mathcal{K}$.

Ejemplo:

Maximizar $f (x, y) = x + y$ sujeta a la restricción $x^2 + y^2 \leq 1$, y donde $\mathcal{K} = \{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \big| x^2 + y^2 \leq 1 \}$

$\nabla f (x, y) = (1, 1) \neq (0, 0)$

El gradiente nunca es cero, pero la función tiene un máximo y un mínimo.

https://www.geogebra.org/classic/pp94v8ke

3.5 Eventos excluyentes, independientes, y juego completo de eventos. Operaciones con probabilidades

Dos eventos son mutuamente excluyentes (o ajenos, en términos de conjuntos) si no pueden ocurrir al mismo tiempo. Por ejemplo, en un solo cruce genético con alelo dominante Y y recesivo y, el genotipo del descendiente no puede ser al mismo tiempo YY y Yy; son eventos excluyentes. La operación se define, dados $A$ y $B$ eventos excluyentes, como

$P(A \cup B) = P(A) + P(B)$

Dos eventos son independientes si el resultado de uno no afecta la probabilidad del otro. Por ejemplo, el color de una semilla y su textura pueden heredarse de manera independiente si están determinados por genes en cromosomas diferentes. La operación está definida, dados $A$ y $B$ eventos independientes, como

$P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$

Un juego completo de eventos, también conocido como partición del espacio muestral, es un conjunto de eventos mutuamente excluyentes y colectivamente exhaustivos, es decir, que cubren todos los posibles resultados de un experimento. Por ejemplo, para un cruce entre Yy × Yy, los genotipos posibles para el descendiente son YY, Yy y yy. Estos tres eventos no se solapan y cubren todas las posibilidades. Así que forman un juego completo de eventos.
Si los eventos $A_1, A_2, …, A_n$ forman un juego completo, entonces

$P(A_1) + P(A_2) + \cdots + P(A_n) = 1$

Ejercicios
1. Una mariposa puede ser blanca, amarilla o negra. Si las probabilidades son 0.3, 0.5 y 0.2, ¿cuál es la probabilidad de que no sea negra?
Respuesta esperada:
Se busca la probabilidad del complemento del evento “ser negra”.

$P(\text{no negra}) = 1 – P(\text{negra}) = 1 – 0.2 = 0.8$

Entonces, la probabilidad de que la mariposa no sea negra es de 0.8 u 80%

2. Se lanza un dado. Sean $A$ y $B$ los eventos tales que $A$ = «sacar 2» y $B$ = «sacar 4». ¿Son excluyentes? Calcula $P(A \cup B)$.
Respuesta esperada:
Los eventos $A$ y $B$ no pueden ocurrir al mismo tiempo en un solo lanzamiento, ya que no es posible sacar un 2 y un 4 a la vez. Entonces, son excluyentes. Cada cara del dado tiene probabilidad $\frac{1}{6}$, entonces:

$$P(A \cup B) = P(A) + P(B) = \frac{1}{6} + \frac{1}{6} = \frac{2}{6} = \frac{1}{3}$$

La probabilidad de sacar un 2 o un 4 es $\frac{1}{3}$.

3. En un experimento, la probabilidad de que un ratón muestre resistencia a dos medicamentos $A$ y $B$ es de 0.15. Si se sabe que $P(A) = 0.3$, ¿cuál debe ser $P(B)$ si son independientes?
Respuesta esperada:
Si los eventos $A$ y $B$ son independientes, se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$. Sabemos que $P(A) = 0.3$ y $P(A \cap B) = 0.15$.
Despejando $P(B)$ tenemos que

$$P(B) = \frac{P(A \cap B)}{P(A)} = \frac{0.15}{0.3} = 0.5$$

Por lo tanto, para que los eventos sean independientes, $P(B)$ debe ser 0.5.

4. ¿Es correcto afirmar que lanzar dos monedas y obtener águila en ambas son eventos independientes? Justifica y calcula la probabilidad.
Respuesta esperada:
Cada moneda tiene $P(\text{águila}) = \frac{1}{2}$, entonces:

$$P(\text{águila en ambas}) = \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{4}$$

El resultado de una moneda no afecta el de la otra, lo que los hace eventos independientes, y la probabilidad de obtener águila en ambas monedas es $\frac{1}{4}$ o 25%

5. Un examen genético puede arrojar tres resultados: positivo, negativo e indeterminado. Si las probabilidades son 0.4, 0.55 y 0.05, ¿forman un juego completo?
Respuesta esperada:
Sumando las probabilidades obtenemos que:
$P(\text{positivo}) + P(\text{negativo}) + P(\text{indeterminado}) = 0.4 + 0.55 + 0.05 = 1$
Además sabemos que los eventos son mutuamente excluyentes, por lo que sí forman un juego completo de eventos.

6. Si $P(A) = 0.6$ y $P(B) = 0.4$, y A y B son independientes, ¿cuál es $P(A \cap B)$?
Respuesta esperada:
Si son independientes se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B) = 0.6 \cdot 0.4 = 0.24$. Luego, la probabilidad de que ocurran ambos eventos es de 0.24 o 24%

7. En un estudio de campo, se observaron a 200 aves silvestres y cada una se clasificó en una única categoría, según su tipo predominante de canto. Las categorías y proporciones observadas fueron:
• A: canto repetitivo → 0.18
• B: canto variable → 0.27
• C: canto corto → 0.21
• D: canto prolongado → 0.19
• E: sin canto registrado → 0.15
¿Forman estos eventos un juego completo?
Respuesta esperada:
Tenemos que los eventos son mutuamente excluyentes, pues una misma ave no aparece en más de una categoría.
Sumamos: $0.18 + 0.27 + 0.21 + 0.19 + 0.15 = 1$
Entonces sí, los eventos forman un juego completo.

8. En una muestra de 100 semillas: 60 son amarillas y lisas, 20 amarillas y rugosas, 20 verdes y lisas. ¿Los eventos “amarilla” y “lisa” son independientes?
Respuesta esperada:
Construimos la tabla de frecuencias:

	Lisa	Rugosa	Total
Amarilla	60	20	80
Verde	20	0	20
Total	80	20	100

Tenemos que
• $P(\text{amarilla}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{lisa}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{amarilla y lisa}) = \frac{60}{100} = 0.6$

Sabemos que $P(\text{amarilla}) \cdot P(\text{lisa}) = 0.8 \cdot 0.8 = 0.64$
Pero $P(\text{amarilla y lisa}) = 0.6 \neq 0.64$
Entonces, los eventos no pueden ser independientes, ya que el producto de las probabilidades no coincide con la intersección observada.

3.6 Probabilidad condicional y teorema de Bayes

La probabilidad condicional
La probabilidad condicional describe la probabilidad de que ocurra un evento $A$, dado que ya se sabe que ha ocurrido un evento $B$. Se denota como $P(A \mid B)$, y se define:

$P(A \mid B) = \frac{P(A \cap B)}{P(B)}$​

Es decir, la probabilidad de $A$ dado $B$ es igual a la probabilidad de que $A$ y $B$ ocurran juntos, dividida entre la probabilidad de $B$.
En genética, la probabilidad condicional permite afinar predicciones cuando se tiene información certera sobre algún aspecto del individuo o progenitor. Por ejemplo, si se sabe que un hijo tiene el fenotipo dominante, no podemos cuestionar ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto? Este tipo de razonamiento es importante en el diagnóstico genético y útil en la predicción del riesgo de herencia de enfermedades.

Ejemplo.
Supongamos que se cruzan dos plantas heterocigotas para el color de semilla: Yy × Yy.
Sabemos que:
• Alelo Y: dominante, produce semillas amarillas
• Alelo y: recesivo, produce semillas verdes
• Genotipos posibles:
$\qquad$YY (amarillo) → 1/4
$\qquad$Yy (amarillo) → 1/2
$\qquad$yy (verde) → 1/4
Si tenemos una semilla que sabemos que es amarilla, ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigota (Yy)?

Queremos calcular

$$P(\text{Yy} \mid \text{fenotipo amarillo}) = \frac{P(\text{Yy y amarillo})}{P(\text{amarillo})}$$

Sabemos que
• $P$(Yy y amarillo) = 1/2
• $P$(amarillo) = 1/4 + 1/2 = 3/4
Entonces

$$P(\text{Yy} \mid \text{amarillo}) = \frac{1/2}{3/4} = \frac{2}{3}$$

Por lo tanto, hay un 66.7% de probabilidad de que una semilla amarilla sea heterocigota.

Teorema de Bayes
El teorema de Bayes es una herramienta para actualizar la probabilidad de un evento en función de información o evidencia nueva. Se afirma que

$P(A \mid B) = \frac{P(B \mid A) \cdot P(A)}{P(B)}$​

Su uso es importante en genética para estimar riesgos hereditarios, inferir genotipos probables y para evaluar pruebas médicas.

Ejemplo.
Una enfermedad afecta al 1% de la población, mientras que el 10% son portadores heterocigotos. Se realiza una prueba genética que da positivo en los siguientes casos:
• Detecta correctamente a los enfermos (homocigotos recesivos):
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Enfermo}) = 1$
• Detecta a los portadores en el 50% de los casos:
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Portador}) = 0.5$

Supongamos que una persona da positivo en la prueba diagnóstica. ¿Cuál es la probabilidad de que sea portadora y no enferma?

Paso 1. Definir eventos
• A: El individuo es portador (heterocigoto)
• B: El individuo tiene la enfermedad (es homocigoto recesivo)
• C: El individuo da positivo en la prueba

Queremos calcular:

$$P(A \mid C) = \frac{P(C \mid A) \cdot P(A)}{P(C)}$$

Tenemos que
$P(A) = 0.10$
$P(B) = 0.01$
$P(C \mid A) = 0.5$
$P(C \mid B) = 1$

Calculamos $P(C)$

$P(C) = P(C \mid A)P(A) + P(C \mid B)P(B) = (0.5)(0.10) + (1)(0.01) = 0.05 + 0.01 = 0.06$

Sustituyendo en Bayes tenemos que

$$P(A \mid C) = \frac{(0.5)(0.10)}{0.06} = \frac{0.05}{0.06} = \frac{5}{6} \approx 0.833$$

Por lo tanto hay un 83.3% de probabilidad de que el individuo sea portador dado que la prueba fue positiva.

Ejercicios
1. En un cruce Aa × Aa, se obtiene un hijo con fenotipo dominante. ¿Cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto?
Respuesta esperada:
Genotipos posibles: AA con probabilidad 1/4; Aa, con 2/4; aa, con 1/4.
Entonces, entre los hijos que sí tienen fenotipo dominante, la probabilidad de que sea Aa (heterocigoto) es:

$$\frac{\text{Probabilidad de Aa}}{\text{Probabilidad total de los que son dominantes}} = \frac{2/4}{1/4 + 2/4} = \frac{2/4}{3/4} = \frac{2}{3} = 66.7%$$

2. Una mujer se somete a una prueba para detectar un gen recesivo causante de fibrosis quística. La enfermedad afecta a uno de cada 2500 nacimientos. Supongamos que el 4% de la población es portadora. La prueba detecta correctamente al 90% de los portadores y da falsos positivos en el 5% de las personas que no son portadoras ni enfermas. ¿Cuál es la probabilidad de que sea realmente portadora si el resultado fue positivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que
• $P(\text{Portadora}) = 0.04$
• $P(\text{Enferma}) = 0.0004$
• $P(\text{Sana}) = 0.9596$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) = 0.9$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Enferma}) = 1$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Sana}) = 0.05$

Usando la regla de la probabilidad total, sumamos todas las formas posibles para dar positivo:
$P(\text{Positivo}) = (0.9)(0.04) + (1)(0.0004) + (0.05)(0.9596)$
$\Rightarrow P(\text{Positivo}) = 0.036 + 0.0004 + 0.04798 = 0.08438$

Aplicando Teorema de Bayes tenemos que

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) × P(\text{Portadora})}{P(\text{Positivo})}$$

Sustituyendo

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{0.9 × 0.04}{0.08438} = \frac{0.036}{0.08438} \approx 0.4265$$

Por lo tanto, si una mujer da positivo en la prueba, la probabilidad de que sea portadora es aproximadamente 42.65%.

3.7 Contar: factoriales, combinaciones y ordenaciones

En la biología, es común analizar situaciones en las que necesitamos contar cuántas formas diferentes existen para agrupar, seleccionar y organizar elementos. Habrá cuestiones como ¿de cuántas formas se puede combinar el material genético?, ¿cuántas secuencias distintas de ADN hay con ciertas bases?, ¿de cuántas formas pueden agruparse los individuos en un experimento?, etcétera. Para abordar estas preguntas, existen herramientas de análisis combinatorio, y las tres que estudiaremos ahora son: los factoriales, las combinaciones y las permutaciones (u ordenaciones).

Factorial
El factorial de un número natural $n$, denotado $n!$, es el producto de todos los números enteros positivos desde 1 hasta $n$, es decir

$n! = n \cdot (n-1) \cdot (n-2) \cdot \dots \cdot 2 \cdot 1$

Además, se establece que por definición: $0! = 1$.
El factorial cuenta cuántas formas diferentes se pueden ordenar $n$ elementos distintos. Por ejemplo, cuántas formas diferentes hay de organizar 5 genes en un cromosoma.

Ejemplo
¿Cuántas formas diferentes hay de ordenar las letras A, B y C?
$3! = 3 \cdot 2 \cdot 1 = 6$
Las posibles ordenaciones son: ABC, ACB, BAC, BCA, CAB, CBA.

Ejercicios
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $1! =$
b. $2! =$
c. $3! =$
d. $4! =$
e. $5! =$
f. $6! =$
g. $7! =$
h. $\frac{6!}{3!} =$
i. $\frac{8!}{(5!)(3!)} =$
j. $\frac{10!}{(7!)(3!)} =$

Respuestas esperada:
a. 1
b. 2
c. 6
d. 24
e. 120
f. 720
g. 5040
h. 120
i. 56
j.120

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas hay de ordenar 4 diferentes proteínas en una secuencia?
b. ¿De cuántas maneras pueden alinearse 6 estudiantes de biología para una foto grupal?
c. Un biólogo tiene 5 muestras distintas de ADN. ¿Cuántas formas diferentes hay de ordenarlas en una fila?
d. Un grupo de 8 genes puede aparecer en cualquier orden en un cromosoma. ¿Cuántos posibles ordenamientos hay?
e. En una cadena de aminoácidos con 3 aminoácidos distintos, ¿cuántas secuencias posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $4! = 24$, hay 24 formas
b. $6! = 720$, son 720 formas
c. $5! = 120$, son 120 formas
d. $8! = 40320$ ordenamientos
e. $3! = 6$, hay 6 secuencias

Combinaciones 
Las combinaciones permiten contar de cuántas formas se pueden seleccionar $r$ elementos a partir de un conjunto de $n$ elementos, sin importar el orden. La operación se define como

$$\binom{n}{r} = \frac{n!}{r!(n – r)!}$$

donde $n$ es el número total de elementos, y $r$ el número de elementos que se seleccionan.

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de elegir 2 genes de un grupo de 5?

$$\binom{5}{2} = \frac{5!}{2!(5-2)!} = \frac{120}{2 \cdot 6} = 10$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $\binom{4}{2} =$
b. $\binom{5}{3} =$
c. $\binom{6}{2} =$
d. $\binom{12}{4} =$
e.$\binom{7}{7} =$
f. $\binom{10}{2} =$
g. Si $\binom{n}{3} = 84$, encuentra $n$
h. Compara $\binom{20}{10}$ y $\binom{20}{5} \cdot \binom{15}{5}$
i. Verifica la identidad: $\binom{n}{k} = \binom{n-1}{k} + \binom{n-1}{k-1}$ con $n=6$, $k=3$
j. Calcula $\sum_{k=0}^{4} \binom{6}{k}$

Respuestas esperada:
a. 6
b. 10
c. 15
d. 495
e. 1
f. 45
g. $n = 9$
h. Ambas son iguales: 184 756
i. $\binom{6}{3} = 20$, $\binom{5}{3} + \binom{5}{2} = 10 + 10 = 20$
j. $1 + 6 + 15 + 20 + 15 = 57$

2. Resuelve los problemas
a. ¿De cuántas formas se pueden seleccionar 3 genes de un conjunto de 6?
b. Una investigadora elige 4 especies de una lista de 10 para un experimento. ¿Cuántas selecciones posibles hay?
c. De 12 estudiantes, se deben elegir 2 representantes. ¿Cuántas combinaciones hay?
d. Un laboratorio selecciona 5 frascos aleatorios de una colección de 15. ¿De cuántas maneras puede hacerlo?
e. De 8 enzimas diferentes, se seleccionan 3 para estudiar su actividad. ¿Cuántas combinaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $\binom{6}{3} = 20$, son 20 formas
b. $\binom{10}{4} = 210$ selecciones
c. $\binom{12}{2} = 66$ combinaciones
d. $\binom{15}{5} = 3003$ maneras
e. $\binom{8}{3} = 56$ combinaciones

Ordenaciones 
Las permutaciones cuentan las formas de ordenar $r$ elementos tomados de un conjunto de $n$ elementos distintos. Aquí el orden sí importa. Se usa cuando importa quién está primero, segundo, etcétera. Se calcula de la forma

$$P(n, r) = \frac{n!}{(n – r)!}$$

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de ordenar 3 genes elegidos de un total de 5?

$$P(5, 3) = \frac{5!}{(5 – 3)!} = \frac{120}{2} = 60$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $P(10, 2) =$
b. $P(5, 5) =$
c. $P(8, 4) =$
d. $P(12, 3) =$
e. $P(7, 5) =$
f. $P(9, 4) =$
g. $P(12, 6) =$
h. Demuestra que $P(n, 1) = n$
i. Si $P(n, 3) = 336$, encuentra $n$
j. Si $n! = P(n, 2) \cdot (n – 2)!$, verifica para $n = 6$

Respuestas esperada:
a. 90
b. 120
c. 1680
d. 1320
e. 2520
f. 3024
g. 665 280
h. Por definición $\frac{n!}{(n-1)!} = n$
i. $n(n-1)(n-2) = 336 \Rightarrow n = 8$
j. $720 = 30 \cdot 24$

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas distintas hay de alinear 3 especies diferentes elegidas de un total de 6?
b. Se seleccionan 4 genes de 8 para crear una secuencia donde importa el orden. ¿Cuántas posibles secuencias hay?
c. Un experimento usa 5 tipos de bacterias, y se escogen 3 para inocular en cierto orden. ¿Cuántas combinaciones ordenadas existen?
d. Un estudiante organiza 4 muestras de tejido elegidas de 7 para un análisis, donde importa el orden.
e. De 10 genes, se escogen 5 para estudiar su expresión en una secuencia específica. ¿Cuántas ordenaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $P(6, 3) = 120$ formas
b. $P(8, 4) = 1680$ posibles secuencias
c. $P(5, 3) = 60$ combinaciones ordenadas
d. $P(7, 4) = 840$
e. $P(10, 5) = 30240$ ordenaciones

3.8 La distribución binomial y la genética de las familias

La distribución binomial es un modelo matemático que describe la probabilidad de obtener un número específico de éxitos en un número fijo de ensayos independientes, donde cada ensayo tiene sólo dos resultados posibles: éxito o fracaso. En genética, esto se aplica a la probabilidad de que un hijo herede un rasgo particular, especialmente cuando hablamos de cruces simples en los que cada hijo tiene la misma probabilidad de heredar un genotipo o fenotipo.
Este modelo se puede usar para predecir la probabilidad de que un número específico de descendientes herede un rasgo dominante o recesivo en un cruce entre individuos heterocigotos. La fórmula de la distribución binomial es:

$$P(x) = \binom{n}{x} p^x (1-p)^{n-x}$$

donde
• $P(x)$ es la probabilidad de tener exactamente $x$ éxitos (en este caso, el número de descendientes con un rasgo determinado),
• $x$ es el número de descendientes con el rasgo, definido como éxito,
• $n$ es el número total de descendientes,
• $p$ es la probabilidad de éxito en cada ensayo,
• $1−p$ es la probabilidad de que no lo tenga (fracaso),
• $\binom{n}{x}$ es el coeficiente binomial, que da el número de maneras en que se pueden presentar $x$ éxitos en $n$ ensayos.

Ejemplo
Supongamos que cruzamos dos plantas heterocigotas para el color de semilla (Yy × Yy), donde Y es amarillo dominante, mientras que y es verde recesivo.
Las probabilidades para la descendencia son 75% amarillas (YY o Yy) y 25% verdes (yy).
Queremos responder: ¿cuál es la probabilidad de obtener exactamente tres plantas con semillas amarillas en una muestra de cinco descendientes?
Sabemos que
• $p = 0.75$
• $n = 5$
• $x = 3$
Luego

$$P(3) = \binom{5}{3} (0.75)^3 (0.25)^2 = 10 × 0.421875 × 0.0625 ≈ 0.2637$$

Hay una probabilidad de aproximadamente 26.37%

Ejercicios
1. En una familia donde ambos padres son portadores (Aa) de una enfermedad recesiva, cada hijo tiene una probabilidad del 25% de tener la enfermedad (aa). Si la pareja tiene seis hijos, ¿cuál es la probabilidad de que al menos uno de ellos tenga la enfermedad?
Pista: Utiliza el complemento $P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – P(\text{ninguno enfermo})$
Respuesta esperada:
$P(\text{ninguno enfermo}) = (1 – 0.25)^6 = (0.75)^6 ≈ 0.178$
$P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – 0.178 \approx 0.822 \approx 82.2%$

2. En un cruce heterocigoto (Yy × Yy), se espera que tres de cada cuatro descendientes tengan semillas amarillas (fenotipo dominante). ¿Cuál es la probabilidad de que exactamente la mitad de 8 plantas tengan semillas amarillas?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.75$, $x = 4$, $n = 8$. Luego

$$P(4) = \binom{8}{4} (0.75)^4 (0.25)^4 = 70 × 0.3164 × 0.0039 \approx 0.086 \approx 8.6%$$

3. Un rasgo recesivo poco común se presenta con una probabilidad del 5% en cada hijo (por ejemplo, por un cruce entre un portador y un individuo sano). Si una pareja tiene doce hijos, ¿cuál es la probabilidad de que exactamente uno de ellos muestre el rasgo recesivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.05$, $x = 1$, $n = 12$. Luego

$$P(1) = \binom{12}{1} (0.05)^1 (0.95)^{11} = 12 × 0.05 × 0.558 \approx 0.3348 \approx 33.4%$$

Ligas electrónicas para practicar y profundizar

• Selección natural, mutaciones, azar y evolución
https://cnho.wordpress.com/2010/02/16/mutaciones-azar-seleccion-natural-y-evolucion/
• ¿Cuánto de azar tiene la evolución?
https://theconversation.com/cuanto-de-azar-tiene-la-evolucion-187178
• El papel de la probabilidad en la biología
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4259179/
• Selección natural
https://phet.colorado.edu/en/simulations/natural-selection/activities
• Probabilidad y azar en genética
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2792635/
• Probabilidad
https://es.khanacademy.org/math/statistics-probability/probability-library
• Calculadora de combinaciones y permutaciones
https://www.symbolab.com/calculator/math/permutation-combination#permutation-combination
• Combinatoria
https://brilliant.org/wiki/combinatorics/
• Combinaciones y permutaciones
https://www.mathsisfun.com/combinatorics/combinations-permutations.html

3. Genética y herencia: probabilidad

3.1 Determinismo y probabilidad. El azar como modelo y su importancia en la biología.

En la biología, algunos procesos siguen patrones regulares y repetibles; otros dependen del azar. Comprender la diferencia entre determinismo y azar es clave para interpretar correctamente los fenómenos genéticos y evolutivos.

El determinismo se refiere a fenómenos en los que, si conocemos todas las condiciones iniciales, podemos predecir con precisión el resultado. En biología, esto aplica a muchos procesos de desarrollo, como la formación de órganos, la división celular o la conformación de ciertos genes bajo condiciones específicas. Por ejemplo, si un embrión humano recibe un conjunto normal de genes y se desarrolla en un ambiente sano, es muy probable (aunque no garantizado) que su cuerpo forme dos ojos, dos orejas, veinte dedos, un corazón y un sistema nervioso funcional. Este tipo de procesos sigue algo así como caminos preprogramados por la genética, y aunque pueden verse influenciados, tienden a ser bastante predecibles.

Por otro lado, muchos procesos biológicos importantes involucran el azar. A pesar de que podamos estimar qué tan probable es que algo ocurra, nunca lograremos saberlo con certeza. En genética, hay varios ejemplos de procesos que involucran el azar:

• La segregación de alelos durante la meiosis ocurre al azar: cada gameto recibe solo uno de los dos alelos de un par.
• La combinación de gametos durante la fecundación también es aleatoria.
• Las mutaciones ocurren sin un «plan» o «propósito», por errores en la copia del ADN.
• En poblaciones pequeñas, la deriva genética puede hacer que un alelo desaparezca simplemente por casualidad.

Para que quede un poco más claro, a continuación se presenta una tabla comparativa:

	Determinismo	Azar / Probabilidad
Definición	Los procesos siguen reglas fijas y predecibles	Los procesos tienen resultados impredecibles en cada caso individual
Resultado	Repetible si las condiciones se mantienen	Variable
Ejemplos biológicos	Formación del corazón en el embrión, transcripción de un gen regulado, ruta metabólica constante	Mutación espontánea en un gen, combinación de gametos al azar, deriva genética en poblaciones pequeñas
Herramientas de estudio	Modelos deterministas, ecuaciones fijas	Modelos probabilísticos, estadísticas, simulaciones
Implicaciones	Permite predicción más precisa del fenómeno	Requiere estimaciones de riesgo y manejo de incertidumbre

Conceptos clave

• Mutación: cambio al azar en el ADN que puede generar nueva variabilidad genética. Aunque su ocurrencia es impredecible, tiene consecuencias biológicas concretas.
• Recombinación y segregación: durante la meiosis, cromosomas y alelos se distribuyen al azar entre gametos, incrementando la diversidad genética.
• Deriva genética: en poblaciones pequeñas, los alelos pueden fijarse o desaparecer por azar, sin relación con su valor adaptativo.
• Selección natural: filtro determinista que favorece alelos adaptativos; es más predecible en poblaciones grandes y ambientes consistentes.
• Actualmente hay quienes piensan que vida = azar + necesidad, es decir, que procesos estocásticos combinados con fuerzas deterministas dan forma a la evolución biológica.

Ejercicios
1. Marca si los siguientes ejemplos ilustran más el azar o el determinismo:
a. Una mutación espontánea en el ADN.
b. El número exacto de rayas en una hoja de una planta.
c. La fijación aleatoria de un alelo en una población pequeña.
d. La alta frecuencia de rasgos adaptativos en poblaciones que enfrentan el mismo ambiente.
e. Desarrollo de los órganos del embrión según un patrón genético específico.
Respuesta esperada:
a. Azar
b. Determinismo
c. Azar
d. Determinismo
e. Determinismo

2. Imagina una población muy pequeña de diez individuos con un alelo raro que inicialmente tiene frecuencia del 10% (2 copias de 20 total). Supón que, por azar, ninguno de esos alelos se transmite a la siguiente generación, ¿cuál es el término que describe esta pérdida al azar?
Respuesta esperada:
Deriva genética, resultado típico en poblaciones pequeñas que afecta la diversidad.

3.2 Definiciones de probabilidad: clásica y frecuentista

La probabilidad clásica se basa en la simetría o equiprobabilidad de los resultados. Se aplica cuando hay un número finito de resultados posibles y todos tienen la misma probabilidad de ocurrir.

Se calcula:

$P(A) = \frac{\text{Número de casos favorables a A}}{\text{Número total de casos posibles}}$

Un ejemplo clásico es el de lanzar una moneda, del que sabemos que:
• Hay dos resultados posibles: águila (A) o sol (S).
• Cada resultado es igualmente probable.
Entonces

$P(\text{águila}) = \frac{1}{2} \quad P(\text{sol}) = \frac{1}{2}$

Por otro lado, la probabilidad frecuentista se basa en la observación: cuántas veces ocurre un evento si repetimos el experimento muchas veces. No se parte de una suposición de equiprobabilidad, sino de datos reales. Y se calcula:

$P(A) \approx \frac{\text{Número de veces que ocurre A}}{\text{Número total de repeticiones}}$

Esta definición es útil cuando no conocemos todos los casos posibles o no son equiprobables. Por ejemplo, si observamos 200 nacimientos, y 90 bebés nacen con grupo sanguíneo O, entonces

$P(\text{grupo O}) \approx \frac{90}{200} = 0.45$

Lo que nos indica que el 45% de los nacimientos en esa muestra tienen grupo O.

Es importante conocer la regla del complemento, que resulta muy útil cuando calcular directamente lo que sí queremos puede ser más difícil que calcular lo que no queremos. Se define de la siguiente forma:
Sea un evento $A$, su complemento se denota como $A^c$ y representa el evento de que no ocurra $A$. De manera que la probabilidad de que ocurra $A$ es

$P(A) = 1 – P(A^c)$

y análogamente

$P(A^c) = 1 – P(A)$

Esta regla conviene usarse cuando es más fácil calcular la probabilidad de que algo no pase y luego restarla de 1. En genética es especialmente útil cuando se desea calcular la probabilidad de que ocurra al menos un evento en múltiples intentos, por ejemplo, que al menos un hijo herede una característica.

Ejemplo
En un cruce Aa × Aa, la probabilidad de que un descendiente tenga la enfermedad recesiva (aa) es $\frac{1}{4}$​. Luego, la probabilidad de que no la tenga es $\frac{3}{4}$​.
Si nacen 3 hijos, la probabilidad de que ninguno la tenga es:

$\left( \frac{3}{4} \right)^3 = \frac{27}{64}$

Entonces, la probabilidad de que al menos uno sí la tenga es:

$1 – \frac{27}{64} = \frac{37}{64}$​

Por lo tanto, hay una probabilidad de $\frac{37}{64} \approx 57.8%$ de que al menos uno de los hijos herede la enfermedad.

Ejercicios
1. En una población natural de escarabajos, se predice que 25% deben tener un patrón recesivo (rr). Un investigador recolecta una muestra aleatoria de 100 individuos y encuentra que 40 tienen ese patrón.
a. ¿Cuál es la probabilidad clásica del rasgo recesivo?
b. ¿Cuál es la probabilidad frecuentista basada en la muestra?

Respuesta esperada:
a. $P_{\text{clásica}}(rr) = 0.25$
b. $P_{\text{frecuentista}}(rr) = \frac{40}{100} = 0.40$

2. En un experimento con levaduras, un laboratorio reporta lo siguiente tras 200 observaciones:

Fenotipo	Frecuencia
Crecimiento normal	120
Crecimiento lento	60
Sin crecimiento	20

a. ¿Cuál es la probabilidad frecuentista de observar una levadura con crecimiento lento o sin crecimiento?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que tres observaciones consecutivas sean de crecimiento normal?

Respuesta esperada:
a.

$P(\text{lento o nulo}) = \frac{60 + 20}{200} = \frac{80}{200} = 0.4$

b.

$P(\text{3 normales seguidas}) = \left( \frac{120}{200} \right)^3 = (0.6)^3 = 0.216$

3. Una prueba de campo en mariposas sugiere que la proporción de individuos con alas moteadas es 0.62, aunque el modelo mendeliano predice 0.5 para un cruce Aa × Aa.
Si se analizaron 200 mariposas, ¿cuántas más de las esperadas bajo el modelo clásico tuvieron alas moteadas?
Respuesta esperada:
Esperadas (modelo clásico): $0.5 \times 200 = 100$
Observadas (frecuentista): $0.62 \times 200 = 124$
Diferencia: $124 – 100 = 24$
Hay 24 mariposas más de las esperadas bajo el modelo mendeliano.

4. En una pareja, ambos progenitores son heterocigotos para una enfermedad autosómica recesiva. Cada hijo tiene una probabilidad de $\frac{1}{4}$​ de nacer con la enfermedad. La pareja tiene planeado tener cinco hijos.
a. ¿Cuál es la probabilidad de que ninguno de los cinco hijos herede la enfermedad?
b. ¿Cuál es la probabilidad de que al menos uno herede la enfermedad?
Respuesta esperada:
a. Usamos el complemento del evento «hereda la enfermedad», de la que sabemos que tiene probabilidad de $\frac{3}{4}$​, y lo aplicamos cinco veces:

$P(\text{ninguno enfermo}) = \left( \frac{3}{4} \right)^5 = \frac{243}{1024} \approx 0.237$

b.

$P(\text{al menos uno enfermo}) = 1 – \left( \frac{3}{4} \right)^5 = 1 – \frac{243}{1024} = \frac{781}{1024} \approx 0.762$

3.3 Las leyes de la herencia. Mendel y el gen.

La herencia biológica es el proceso mediante el cual los seres vivos transmiten características de una generación a la siguiente.
“Los rasgos de la descendencia generalmente no son completamente predecibles a partir de la observación de los de los progenitores. Un niño podría tener un rasgo, como la hemofilia, que ninguno de sus progenitores exhibe, aunque dicho rasgo podría presentarse con mayor frecuencia en una familia que en otra. Por lo tanto, a pesar de los patrones de herencia, el azar también parece estar involucrado.” (Allman & Rhodes, 2007).

Cada gameto humano lleva un solo alelo para cada gen, es decir, un solo factor para un rasgo como el color de ojos, mientras que los cigotos reciben dos factores, uno de cada progenitor. Si los factores son iguales, el individuo es homocigoto; si son diferentes, es heterocigoto, y el rasgo dominante predominará. Los factores son genes, que tienen distintas versiones llamadas alelos. El genotipo es la combinación de genes de un individuo, y el fenotipo es el rasgo visible. Por ejemplo, como menciona Britton: “una persona con ojos marrones puede tener un genotipo homocigoto o heterocigoto, ya que el marrón es dominante sobre el azul. Si cada uno de los factores de un individuo es igual, se le considera homocigoto; si es diferente, heterocigoto» (Britton, 2003).

Los principios fundamentales de la herencia fueron establecidos por Gregor Mendel en el siglo XIX, a partir de sus experimentos con plantas de chícharo (Pisum sativum). Mendel seleccionó rasgos dicotómicos, es decir, características con sólo dos variantes posibles, como el color o la forma de la semilla. Cultivó líneas puras (homocigotas) y las cruzó para observar los patrones de herencia en la descendencia. Sus observaciones le permitieron formular tres leyes que describen cómo se transmiten los rasgos de una generación a otra.

Primera Ley de Mendel: Ley de la segregación
Cada organismo tiene dos alelos para un rasgo (uno de cada progenitor) y estos alelos se separan (o segregan) durante la formación de los gametos. Esto significa que cada gameto lleva solo uno de los dos alelos de cada par.

Segunda Ley de Mendel: Ley de la distribución independiente
Los alelos de diferentes rasgos se distribuyen de manera independiente unos de otros durante la formación de los gametos, lo que significa que la herencia de un rasgo no afecta la herencia de otro.
Por ejemplo, si cruzamos dos plantas heterocigotas para dos rasgos, como el color de la semilla (amarillo o verde) y la forma de la semilla (lisa o rugosa), los alelos de estos rasgos se distribuirán independientemente, lo que genera dieciséis combinaciones posibles en la descendencia: nueve amarillas y lisas, tres amarillas y rugosas, tres verdes y lisas, y una verde y rugosa. En el siguiente subtema se abordará cómo calcular esto con una tabla de Punnett.

Tercera Ley de Mendel: Ley de la dominancia
Si un organismo tiene dos alelos diferentes para un rasgo (heterocigoto), el alelo dominante ocultará la expresión del alelo recesivo en el fenotipo.
Por ejemplo, en el cruce entre una planta con semillas amarillas (genotipo «YY» o «Yy») y una planta con semillas verdes (genotipo «yy»), todas las plantas de la descendencia tendrán semillas amarillas (genotipo «Yy»), ya que el alelo «Y» es dominante.

Ejercicios
1. Relaciona los siguientes términos con su definición.
a. Gen
b. Alelo
c. Genotipo
d. Fenotipo
e. Dominante
f. Recesivo viii
g. Homocigoto v
h. Heterocigoto vii

i. Combinación de alelos que tiene un individuo (YY, Yy, yy)
ii. Se expresa en el fenotipo aunque haya un solo alelo
iii. Unidad de herencia que codifica una característica (por ejemplo, el color de la semilla)
iv. Diferentes versiones de un gen (por ejemplo, Y, y)
v. Individuo que posee dos alelos iguales para un rasgo (YY o yy)
vi. Manifestación observable del rasgo (amarillo, verde)
vii. Individuo que posee dos alelos distintos para un rasgo (Yy)
viii. Sólo se expresa si no hay alelo dominante presente

Respuestas esperadas:
a → iii
b → iv
c → i
d → vi
e → ii
f → viii
g → v
h → vii

2. Clasifica los siguientes genotipos:
a. YY
b. Yy
c. yy

i. Heterocigoto
ii. Homocigoto dominante
iii. Homocigoto recesivo

Respuestas esperadas:
a → ii
b → i
c → iii

3. Dado un organismo con genotipo, indica qué alelos puede aportar a su descendencia.
a. Yy
b. yy
c. YY

Respuestas esperadas:
a. Y o y
b. Sólo y
c. Sólo Y

3.4 El fenotipo de la progenie: el cuadro de Punnett como espacio muestral

La herencia genética puede analizarse utilizando modelos matemáticos basados en la probabilidad. Uno de los más sencillos y efectivos es el cuadro de Punnett, una herramienta que permite visualizar y calcular la probabilidad de ocurrencia de los diferentes genotipos y fenotipos resultantes del cruce entre dos organismos.

Desde el punto de vista matemático, el cuadro de Punnett puede entenderse como un espacio muestral, es decir, el conjunto de todos los resultados posibles de un experimento aleatorio: en este caso, el experimento es la combinación aleatoria de gametos durante la reproducción sexual.

¿Qué es un cuadro de Punnett?
El cuadro de Punnett es una tabla en la que se colocan los gametos posibles de uno de los progenitores en las filas y los del otro en las columnas. Al completar las casillas, se generan todas las combinaciones posibles de genotipos en la descendencia. Esta herramienta permite:
• Visualizar los genotipos posibles de la descendencia
• Inferir los posibles fenotipos
• Calcular la probabilidad de cada resultado
• Modelar genéticamente la reproducción como un fenómeno aleatorio y equiprobable

En este modelo se asume que cada gameto tiene la misma probabilidad de ser transmitido, es decir, que los eventos (combinaciones) son equiprobables.

Ejemplo
Supongamos que cruzamos dos plantas de chícharos heterocigotos para el color de la semilla. Sean:
• Alelo Y: amarillo (dominante)
• Alelo y: verde (recesivo)

El cruce entre las dos plantas se representa con la tabla:

	Y	y
Y	YY	Yy
y	Yy	yy

• Genotipos esperados: 1 YY, 2 Yy, 1 yy
• Fenotipos esperados: 3 amarillas, 1 verde
• Probabilidad de semilla amarilla: 3/4 = 0.75 = 75%
• Probabilidad de semilla verde: 1/4 = 0.25 = 25%

El cuadro como espacio muestral
Cada celda del cuadro representa un evento elemental, una combinación posible de alelos. Como hay 4 combinaciones equiprobables (una por cada casilla), se puede aplicar la probabilidad clásica:

$P(\text{evento}) = \frac{\text{número de casos favorables}}{\text{número total de casos posibles}}$

Ejercicios
1. Completa el cuadro de Punnett para un cruce entre dos plantas heterocigotas para dos rasgos.

Color de semilla:
• Alelo Y (amarillo, dominante)
• Alelo y (verde, recesivo)
Forma de semilla:
• Alelo R (lisa, dominante)
• Alelo r (rugosa, recesivo)
Respuesta esperada:

	YR	Yr	yR	yr
YR	YYRR	YYRr	YyRR	YyRr
Yr	YYRr	YYrr	YyRr	Yyrr
yR	YyRR	YyRr	yyRR	yyRr
yr	YyRr	Yyrr	yyRr	yyrr

2. ¿Cuál es la probabilidad de obtener un descendiente con semillas rugosas y verdes?
Respuesta esperada:
La probabilidad de obtener semillas verdes y rugosas es de 1/16 = 0.0625 = 6.25% 

3. Si cruzamos dos plantas con genotipo Yy, ¿cuál es la probabilidad de obtener una descendencia con genotipo heterocigoto?
Respuesta esperada:
De las 4 combinaciones posibles: YY, Yy, Yy, yy, hay dos casos que resultan en Yy, por lo tanto la probabilidad es de 2/4 = 0.5 = 50%.

4. Una pareja sabe que ambos son portadores (heterocigotos) del gen recesivo de una enfermedad genética. Si tienen descendencia, ¿cuál es la probabilidad de que sea portador pero no desarrolle la enfermedad?
Respuesta esperada:
Suponiendo que el alelo dominante A es sano, y el recesivo a causa la enfermedad si está en homocigosis, del resultado del cruce obtenemos las siguientes cuatro opciones: un AA (sano no portador), dos Aa (sano portador y  un aa (enfermo). Por lo tanto, la probabilidad de ser sano portador será de  2/4 = 0.5 = 50%.

La gráfica de la función $f (x , y) = \dfrac{1}{xy} $ es una superficie $\mathcal{S}$ que NO contiene al origen.

$$\mathcal{S} = \Big\{ (x, y, z) \in \mathbb{R}^3 \big| z = \dfrac{1}{xy} , x \neq 0, y \neq 0 \Big\}$$

Queremos saber cuáles son los puntos de $\mathcal{S}$ que son más cercanos al origen, lo que es equivalente a minimizar la distancia al origen.

Entonces

$\Bigg\| \Bigg( x, y, \dfrac{1}{xy} \Bigg) \, – \, (0, 0, 0) \Bigg\| = \sqrt{x^2 + y^2 + \dfrac{1}{x^2 y^2} \, } $

pero minimizar $ f (x, y ) \geq 0 $ es equivalente a minimizar $f^2 (x, y) $

Entonces tenemos que minimizar $ F (x, y) = x^2 + y^2 + \dfrac{1}{x^2 y^2}$.

Precaución: $x \neq 0 $ y también $ y \neq 0 $; por lo que el dominio no es todo $\mathbb{R}^2.$

Analicemos cuando las derivadas parciales valen cero

$\dfrac{\partial f}{\partial x} = 2x + (-2) x^{-3} y^{-2} = 2x \, – \, \dfrac{2}{x^3 y^2} \Rightarrow 2x = \dfrac{2}{x^3 y^2} \Rightarrow x^4 y^2 = 1 $… (1)

$\dfrac{\partial f}{\partial y} = 2y + (-2) x^{-2} y^{-3} = 2y \, – \, \dfrac{2}{x^2 y^3} \Rightarrow 2y = \dfrac{2}{x^2 y^3} \Rightarrow x^2 y^4 = 1$

Por lo que $ x^2 y^4 = x^4 y^2 $ dado que $xy \neq 0 \; \Rightarrow \dfrac{x^2 y^4}{x^2 y^2} = \dfrac{x^4 y^2}{x^2 y^2} \Rightarrow x^2 = y^2 $… (2)

Sustituyendo según (2) en la expresión (1) tenemos que

$ x^4 y^2 = 1 \Rightarrow x^6 = 1 \Rightarrow x = \pm 1$ y por lo tanto $y = \pm 1$.

Por lo que se tienen cuatro puntos críticos, los puntos que corresponden a $( \pm 1, \pm 1).$

Observación

$F (\pm x, \pm y) = F (x, y) $ por lo que la gráfica de $F$ es simétrica respecto al plano $x = 0$ y respecto al plano $y = 0.$ Es decir, basta examinar lo que sucede en la región $x \geq 0 $ y $ y \geq 0.$

Los valores críticos correspondientes son

$F (\pm 1, \pm 1) = (\pm 1)^2 + (\pm 1)^2 + \dfrac{1}{(\pm 1)^2(\pm 1)^2} = 1 + 1 + 1 = 3$

Consideremos uno de los puntos críticos, por ejemplo el punto $( 1, 1)$. ¿Cuál es el polinomio de Taylor que aproxima a $F (x, y)$ cerca del punto $( 1, 1)$?

Calculamos las primeras derivadas parciales

$\dfrac{\partial F}{\partial x} = 2x \, – \, \dfrac{2}{x^3 y^2}$

$\dfrac{\partial F}{\partial y} = 2y \, – \, \dfrac{2}{x^2 y^3}$

Segundas derivadas parciales

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial x^2} = 2 + \dfrac{6}{x^4 y^2} $

Luego $f_{xx} (1, 1) = 8$

Análogamente

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial y^2} = 2 + \dfrac{6}{x^2 y^4} $

Luego $f_{yy} (1, 1) = 8$

Además

$\dfrac{\partial^2 F}{\partial y \, \partial x} = \dfrac{4}{x^3 y^3} $

Luego $f_{xy} (1, 1) = 4$

Entonces la matriz $H$ queda de la siguiente manera:

$$\begin{vmatrix} f_{xx} (1, 1) & f_{xy} (1, 1) \\ \\ f_{xy} (1, 1) & f_{yy} (1, 1) \end{vmatrix} = \begin{pmatrix} 8 & 4 \\ \\ 4 & 8 \end{pmatrix} = 4 \begin{pmatrix} 2 & 1 \\ \\ 1 & 2\end{pmatrix}$$

El determinante $det(H) = 3 > 0$

Y la traza es $4$

Por lo tanto, $F$ alcanza un valor mínimo en $ ( 1, 1).$

Entonces el polinomio de Taylor de 2° grado de $F$ alrededor del punto $( 1, 1)$ es

$$p ( x, y) = F ( 1, 1) + \dfrac{\partial F}{\partial x} ( 1, 1) (x \, – \, 1) + \dfrac{\partial F}{\partial y} ( 1, 1) (y \, – \, 1) + \dfrac{1}{2} \Big( \dfrac{\partial^2 F}{\partial x^2} ( 1, 1) (x \, – \, 1)^2 + 2 \dfrac{\partial^2 F}{\partial x \, \partial y} ( 1, 1) (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + \dfrac{\partial^2 F}{\partial y^2} ( 1, 1) (y \, – \, 1) \Big)$$

$$p ( x, y) = 3 + \dfrac{1}{2}\Big( 8 (x \, – \, 1)^2 + 8 (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + 8 (y \, – \, 1)^2 \Big)$$

$$p ( x, y) = 3 + 4 \Big( (x \, – \, 1)^2 + (x \, – \, 1) (y \, – \, 1) + (y \, – \, 1)^2 \Big)$$

Luego, uno de los puntos de $\mathcal{S}$ más cercanos al $(0, 0)$ es el punto $(1, 1, 1)$, así como también los puntos $(1, \, – \,1, \, – \,1)$, $(\, – \, 1, \, – \, 1, 1)$ , y $(\, – \, 1, 1, \, – \, 1)$.

La distancia desde cada uno de estos puntos al origen es $\sqrt{3}.$

https://www.geogebra.org/classic/jwnw4fb9