3. Relaciones morfométricas y alometría: funciones potenciales

3.1 Alometría: tamaño y forma en biología

La alometría estudia cómo las proporciones de las diferentes partes de un organismo cambian a medida que el tamaño total del individuo varía. Según Reiss, “ la alometría es cualquier estudio de tamaño y sus consecuencias.” (Reiss, p. 1). Es útil para analizar el crecimiento y la relación entre distintas características físicas de los organismos, como la relación entre la altura y el peso en animales o plantas, es muy importante en estudios de ecología, y evolución.

Modelo matemático
La fórmula básica para representar una relación alométrica es:

$y = ax^b$

donde, y es la variable dependiente (por ejemplo, el peso de un órgano), x es la variable independiente (por ejemplo, el tamaño del individuo), a es una constante que depende del sistema biológico que estamos estudiando, b es el exponente alométrico que nos dice cómo cambia la relación entre las dos variables.

Ejemplo 1. Relación entre la masa y el volumen corporal 

Supongamos que estamos midiendo el volumen x y la masa y de diferentes especies de mamíferos. Sea la ecuación $y = 0.1 \cdot x^{3/4}$, podemos interpretar que, aunque el volumen crece más rápidamente que la masa, la masa no aumenta de manera proporcional al volumen debido a la eficiencia metabólica y estructural de los animales más grandes, es decir, en esta ecuación, el exponente 3/4 es el que marca la relación entre la masa y y el volumen x del animal. Si analizamos esto, vemos que la relación no es directamente proporcional porque el exponente no es 1. Si fuera y = ax, esto significaría que la masa aumenta de manera proporcional al volumen, dicho de otro modo: si el volumen se duplicara, la masa también se duplicaría. Pero en este caso, con el exponente es una fracción de la unidad, la masa aumenta menos que proporcionalmente al volumen.

Además es importante cuestionarse ¿por qué la masa no aumenta proporcionalmente al volumen? Esto se puede deber a:

Eficiencia metabólica

En el capítulo dos, Reiss plantea que los organismos más grandes pueden tener una mayor proporción de tejido menos activo metabólicamente, por lo que, aunque en términos absolutos un animal grande tenga una tasa metabólica mayor que uno pequeño, su tasa metabólica por unidad de masa es menor (Reiss, p. 7). En otras palabras, los animales más grandes, en comparación con los más pequeños, tienen una mayor eficiencia metabólica. Esto se debe a que, aunque tienen más células y órganos, el aumento en tamaño no implica que todas las funciones metabólicas (como la digestión, la circulación o el transporte de oxígeno) aumenten al mismo ritmo; la masa no aumenta tan rápidamente como el volumen.

Estructura

A medida que un animal se hace más grande, su estructura también cambia. Las proporciones de diferentes partes de su cuerpo se ajustan para soportar el aumento de tamaño. Por ejemplo, los huesos de un animal grande deben ser más gruesos para sostener más peso, pero no crecen al mismo ritmo que el volumen. Esta adaptación estructural también explica por qué la masa no crece proporcionalmente al volumen.

Thompson plantea que existe un límite definido para la posible magnitud de un animal que vive bajo la acción directa de la gravedad. El elefante, por ejemplo, en las dimensiones de los huesos de sus extremidades, ya muestra signos de una tendencia al grosor desproporcionado. Menciona que “a medida que el tamaño de un animal aumenta, sus miembros tienden a volverse más gruesos y cortos, y todo el esqueleto se vuelve más voluminoso y pesado. Los huesos constituyen alrededor del 8% del cuerpo de un ratón, 13 o 14% de un ganso o perro, y 17 o 18% del cuerpo de un hombre. (Thompson, p. 26-28).

Ejemplo 2: Relación entre el tamaño y la tasa de crecimiento de una planta Supongamos que tenemos una planta cuyo tamaño en altura x se relaciona con su tasa de crecimiento medida como el aumento en su peso y. Si esta relación estuviera definida por $y = 0.5 \cdot x^{1.2}$, podríamos predecir que, a medida que la planta crece, su tasa de crecimiento también aumenta, pero a un ritmo ligeramente mayor que su aumento en tamaño. Al tener un exponente mayor que 1, su tasa de crecimiento y aumentará más rápidamente que el tamaño de la planta x. Es decir, cuando la planta crece más en altura, no solo aumentará en tamaño, sino que la cantidad de recursos metabólicos (como nutrientes, agua, luz solar) que puede captar y procesar la planta también crece a un ritmo mayor. Esto podría deberse a que las plantas más grandes tienen una mayor capacidad para realizar fotosíntesis y, por lo tanto, pueden aumentar su masa a una tasa más alta que su simple crecimiento en tamaño.

3.2 Propiedades de las potencias y los logaritmos

Propiedades de las potencias

Las potencias son fundamentales para entender cómo las variables se relacionan en la alometría. Las propiedades básicas de las potencias son:

• $x^a \cdot x^b = x^{a+b}$

Ejemplo: $x^3 \cdot x^4 = x^{3+4} = x^7$

• $\left(x^a\right)^b = x^{a \cdot b}$

Ejemplo: $\left(x^3\right)^2 = x^{3 \cdot 2} = x^6$

• $\frac{x^a}{x^b} = x^{a-b}$

Ejemplo: $\frac{x^7}{x^3} = x^{7-3} = x^4$

Estas propiedades nos ayudan a transformar las expresiones algebraicas para operarlas con mayor facilidad, y entender las relaciones exponenciales en biología.

Ejercicios

• $x^2 \cdot x^5$

• $x^6 \cdot x^3$

• $\left(x^2\right)^4$

• $\left(x^5\right)^3$

• $\frac{x^8}{x^2}$

• $\frac{x^9}{x^4}$

Logaritmos

El logaritmo es la operación inversa de la potenciación. Usamos logaritmos cuando queremos transformar ecuaciones exponenciales en expresiones más fáciles de operar. Tomar el logaritmo de ambos lados de la ecuación puede convertir una relación no lineal en una línea recta, lo que vuelve más fácil la interpretación y el análisis.

Transformación logarítmica

Si tenemos una ecuación de la forma $y = ax^b$, podemos aplicar logaritmos de base 10 o natural (dependiendo del contexto) para obtener una relación lineal: $\log(y) = \log(a) + b\log(x).$ De esta forma, los datos pueden ser graficados en un sistema de coordenadas log-log, y la pendiente de la recta resultante será igual al valor de b.

Ejemplo 1. Ajuste logarítmico de datos alométricos 

Dado un conjunto de datos con las variables de masa corporal y y altura x a lo largo del desarrollo de una especie, al aplicar logaritmos a ambos valores, se podrían graficar estos valores y ver si los datos siguen una línea recta. Si la relación es alométrica, la pendiente de esa línea corresponderá al exponente b.

• Sea el siguiente conjunto de datos sobre masa corporal de un ciervo a lo largo de su desarrollo: (50, 3.5), (80, 12), (90, 25), (100, 40), (110, 60), (120, 80).

El primer paso es aplicar el logaritmo (en este caso logaritmo en base 10) a ambos valores:

x (altura en cm)	y (masa en kg)	log(x)	log(y)
50	3.5	1.698970004	0.5440680444
80	12	1.903089987	1.079181246
90	25	1.954242509	1.397940009
100	40	2	1.602059991
110	60	2.041392685	1.77815125
120	80	2.079181246	1.903089987

Tarea práctica:

Graficar los valores transformados log⁡(x) y log⁡(y) en un gráfico de coordenadas log-log.

Ejemplo 2. Cálculo de la pendiente de una relación alométrica 

Este ejemplo describe cómo calcular la pendiente b de una relación alométrica usando los logaritmos. Si ya tenemos una gráfica log-log, la pendiente de la recta representará el valor de b, que es el exponente de la ecuación de potencia.

• Imagina que al graficar los logaritmos de dos variables biológicas obtenemos una pendiente de 0.8. Esto implicaría que la relación entre esas dos variables sigue una ley alométrica $y=ax^b$ donde b = 0.8. Esto significa que por cada aumento del 1% en la variable x, la variable y aumentará en un 0.8%.

Ejercicio 1. Transformación logarítmica de una ecuación alométrica
Dada la ecuación $y = 0.5 \cdot x^{2.1}$, realiza su transformación logarítmica.

Ejercicio 2. Ajuste logarítmico de datos alométricos
Dados los siguientes puntos (x, y): (1, 2), (2, 8), (4, 32), (8, 128), ajusta una curva logarítmica.

Ejercicio 3. Cálculo de la pendiente de una relación alométrica
Si los datos de la relación entre masa y altura en una especie siguen una ecuación log-log con los puntos (1, 2), (2, 3.5), (4, 5.8), calcula la pendiente de la relación alométrica.

3.3 Transformación de datos y ajuste de curvas alométricas

Transformación de datos

Como se mencionó anteriormente, cuando los datos de un experimento no siguen una relación lineal directa, podemos transformarlos para hacer que sigan una tendencia más fácil de analizar. En biología, esto ocurre comúnmente cuando estamos trabajando con relaciones exponenciales.

Para transformar los datos, se puede aplicar el logaritmo de cada uno de los valores. Este proceso es útil especialmente cuando tenemos datos que siguen una ley del tipo $y = ax^b$, y necesitamos convertirlos en una forma lineal para analizarlos con métodos estadísticos.

Ajuste de curvas alométricas

El ajuste de curvas implica encontrar el valor de a y b que mejor describen la relación entre las variables y y x. Para hacer esto, se puede usar el método de mínimos cuadrados que es una técnica utilizada para encontrar la recta que mejor se ajusta a un conjunto de datos. La recta en cuestión se describe con la ecuación $Y = mX + c$, donde m es la pendiente de la recta y c es la intersección o el valor de Y cuando X = 0.

La intención del método es encontrar la recta que minimice la suma de las diferencias cuadradas entre los valores observados (los puntos reales en el gráfico) y los valores predichos por la recta. No podemos esperar que todos los puntos encajen en la recta, sin embargo, se busca encontrar la mejor aproximación posible.

Ejemplo 1. Ajuste de datos alométricos con el método de mínimos cuadrados 

Supongamos que se tiene un conjunto de datos de peso y y tamaño x de diferentes individuos que cumple con una relación alométrica, encuentra la ecuación $y = a x^b$ mediante el método de mínimos cuadrados. 

• Sea el conjuntos de puntos: 

(x, y) = (2, 10), (4, 16), (8, 40), (16, 100).

Paso 1: Transformación logarítmica

Como estamos trabajando con una relación alométrica del tipo $y = ax^b$, aplicamos logaritmos en base 10 a ambos valores de x y y:

$\log(x) = [0.3010, 0.6021, 0.9031, 1.2041]$ 

$\log(y) = [1, 1.2041, 1.6021, 2].$

Luego, los puntos transformados son: 

$(\log(x), \log(y)) = (0.3010, 1), (0.6021, 1.2041), (0.9031, 1.6021), (1.2041, 2)$

Paso 2: Ajuste de la recta $Y = mX + c$ usando mínimos cuadrados

Ahora que tenemos los puntos log-transformados, ajustamos una recta $Y = mX + c$, donde $Y = \log(y) y X = \log(x)$

Para calcular la pendiente m y la intersección c, usamos las siguientes fórmulas :

$m = \frac{n \sum (X_i Y_i) – \sum X_i \sum Y_i}{n \sum X_i^2 – (\sum X_i)^2}$

$c = \frac{\sum Y_i – m \sum X_i}{n},$

donde $X_i$ y $Y_i$​ son los valores transformados de x y y; n es el número de puntos (en este caso, 4).

Realizamos las sumas necesarias para luego sustituir en las fórmulas:
$\sum X_i = 0.3010 + 0.6021 + 0.9031 + 1.2041 = 3.0103$

$\sum Y_i = 1 + 1.2041 + 1.6021 + 2 = 5.8062$

$\sum X_i Y_i = (0.3010)(1) + (0.6021)(1.2041) + (0.9031)(1.6021) + (1.2041)(2) = 0.3010 + 0.7240 + 1.4476 + 2.4082 = 4.8808$

$\sum X_i^2 = (0.3010)^2 + (0.6021)^2 + (0.9031)^2 + (1.2041)^2 = 0.0906 + 0.3625 + 0.8156 + 1.4499 = 2.7186$

(También pueden hacer las sumas en una hoja de cálculo.)

Sustituyendo para calcular la pendiente:

$m = \frac{4(4.8808) – (3.0103)(5.8062)}{4(2.7186) – (3.0103)^2}$ 

$m = \frac{19.5232 – 17.4745}{10.8744 – 9.0633} = \frac{2.0487}{1.8111} \approx 1.13$

Sustituyendo para calcular la pendiente:

$c = \frac{5.8062 – (1.13)(3.0103)}{4}$

$c = \frac{5.8062 – 3.4036}{4} = \frac{2.4026}{4} \approx 0.6007$

Paso 3: Sustituimos para expresar la ecuación de la recta

Sabemos que m = 1.13 y c = 0.6007, la ecuación de la recta transformada es:

$\log(y) = 1.13 \log(x) + 0.6007$.

Para obtener la ecuación original $y = ax^b$, recordemos que $\log(y) = \log(a) + b \log(x)$. Despejando a y b: b = m = 1.13 y  $\log(a) = c = 0.6007$.

Por lo que $a = 10^{0.6007} \approx 4.0$. 

De modo que la ecuación que buscamos es $y = 4 x^{1.13}$.

Ejercicio 1. Transformación de datos alométricos (logaritmos)
Dado el conjunto de datos (x, y): (2, 10), (4, 16), (8, 40), (16, 100), transforma los datos utilizando logaritmos.

Ejercicio 2. Ajuste de curva alométrica
Dado el modelo $y = a x^b$ con a = 0.5 y b = 0.8, calcula el valor de y cuando x = 10.

3.4 Otras funciones potenciales en biología: el metabolismo y las leyes de Kleiber y Rubner

Ley de Kleiber

La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica M (generalmente en calorías o kilocalorías por día, dependiendo de la unidad utilizada) de los organismos es proporcional a su masa corporal (en kilogramos) W elevada a la ¾. Esta ley se puede expresar como:

$M = a \cdot W^{3/4}$, 

donde a es una constante de proporcionalidad que se determina experimentalmente y varía entre diferentes grupos de organismos (mamíferos, aves, reptiles, etc.). Esta constante refleja la eficiencia metabólica del organismo estudiado y la forma específica en que su cuerpo utiliza la energía en relación con la masa corporal. Por ejemplo, en mamíferos, la constante a suele tener un valor cercano a 70, que es comúnmente usado en muchas aplicaciones generales; en especies más pequeñas, la constante a se ajusta a través de experimentos y observaciones directas de cómo el organismo a estudiar consuma energía según su masa.

La relación que propone Kleiber se observa que, aunque los animales más grandes tienen una mayor tasa metabólica, no es proporcional al tamaño de su masa. Esto se debe a factores como la eficiencia del metabolismo en organismos más grandes como se ha mencionado antes.

Concepto clave: Organismos más grandes tienen una tasa metabólica mayor, pero no proporcionalmente mayor que su masa.

Ejemplo 1. Cálculo de la tasa metabólica de un animal 

Supongamos que un animal tiene una masa de 500 kg y constante a = 70, entonces usando la ley de Kleiber, podemos calcular su tasa metabólica como:

$M = 70 \cdot 500^{3/4} \approx 70 \cdot 105.7371 \approx 7401.59$kcal/día.

Ley de Rubner

La ley de Rubner considera que la tasa metabólica de un organismo es proporcional a su superficie corporal y se calcula: $M = b \cdot A^{2/3}$, donde A es el área superficial del organismo y b es una constante de proporcionalidad que varía según la especie; al igual que con la ley de Kleiber, en este caso el valor de b comunemente  tiene valores que pueden estar cerca de 70 en muchos mamíferos, sin embargo, también ajustan este valor según las mediciones directas de la tasa metabólica y la superficie corporal de los animales en estudio.

La ley de Rubner es más adecuada para animales más pequeños, ya que el área superficial juega un papel fundamental en el intercambio de calor y energía con el ambiente. En este caso, a medida que el animal es más pequeño, su área superficial en relación con el volumen es mayor, lo que hace que pierda calor más rápidamente.

Concepto clave: En organismos pequeños, la superficie corporal es un factor crucial para determinar la tasa metabólica.

Ejemplo 2. Comparación entre la ley de Kleiber y Rubner 

Supongamos que se intenta comparar la tasa metabólica de un ratón y un elefante utilizando ambas leyes, se espera observar cómo la ley de Kleiber proporciona una tasa metabólica más ajustada para organismos grandes, mientras que la ley de Rubner describe mejor la tasa metabólica de los animales pequeños, donde el área superficial es más determinante.

Ley de Kleiber

Sea 0.03 kg la masa del ratón y 5000 kg la del elefante. Supongamos a = 70 para el ratón y a = 80 para el elefante.

• Calculamos sus tasas metabólicas

Ratón: $M = 70 \cdot 0.03^{3/4} \approx 70 \cdot 0.0721 \approx 5.05 \, \text{kcal/día}$

Elefante: $M = 80 \cdot 5000^{3/4} \approx 80 \cdot 594.6 \approx 47568.28 \, \text{kcal/día}$

Como se puede ver, el elefante tiene una tasa metabólica mucho mayor.

Ley de Rubner

Ahora, si utilizamos la ley de Rubner, necesitaríamos conocer el área superficial de ambos animales. La superficie corporal A de un organismo puede aproximarse utilizando la fórmula:

$A = k \cdot W^{2/3},$

donde k es una constante que depende de la forma del animal y de cómo se distribuye su masa en relación con su superficie. Cada especie tiene un valor único de k basado en su morfología y distribución corporal; los animales más grandes, como el elefante, tienen un valor más pequeño de k, mientras que los animales más pequeños, como el ratón, tendrán un valor de k más grande, ya que su forma está más adaptada a perder calor rápidamente. Supongamos entonces k = 10 para el ratón y k = 5 para el elefante. 

• Calculamos sus tasas metabólicas

Ratón:

$A = 10 \cdot 0.03^{2/3} \approx 10 \cdot 0.097 \approx 0.97 \, \text{m}^2$

$\Rightarrow M = b \cdot 0.97^{2/3} \approx 70 \cdot 0.98 \approx 68.59 \, \text{kcal/día}$

Elefante:

$A = 5 \cdot 5000^{2/3} \approx 5 \cdot 292.40 \approx 1462 \, \text{m}^2$

$\Rightarrow M = b \cdot 1462^{2/3} \approx 70 \cdot 1462^{2/3} \approx 70 \cdot 128.81 \approx 9017.02 \, \text{kcal/día}$

Para concluir, se observa que la Ley de Kleiber es más apropiada para animales grandes, donde la tasa metabólica está vinculada a la masa corporal, mientras que la Ley de Rubner se ajusta mejor a animales pequeños, donde la superficie corporal es el factor principal en el metabolismo.

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