MATERIAL EN REVISIÓN

Introducción

El concepto de $\varepsilon -$ red está naturalmente relacionado con la distancia de Hausdorff.

Dado un espacio métrico $(X,d)$ y un subconjunto $S \subset X,$ es inmediato verificar que si $d_{H}(S,X) < \varepsilon$ entonces $S$ es una $\varepsilon -$ red en $X$ y viceversa.

Esta reformulación además hace aparente un hecho conceptualmente interesante:

Si $X$ es compacto entonces para cada $\varepsilon >0$ podemos encontrar $S_{\varepsilon} \subset X$ una $\varepsilon -$ red finita.

Sin pérdida de generalidad, podemos suponer que para $\varepsilon _1 < \varepsilon _2,$ se tiene que $S_{\varepsilon_1}$ refina a $S_{\varepsilon_2},$ de modo que:

$d_{H} (S_{\varepsilon},X) \to 0$ cuando $\varepsilon \to 0$

En otras palabras, $X$ se puede aproximar por conjuntos finitos, (es decir, existe una sucesión que converge a $X$ en $d_{H}$). ¡La compacidad se puede ver como una generalización de la finitud!

Para ponerlo de otra forma, los espacios métricos compactos son aquellos que le siguen en complejidad a los espacios finitos, en cierto sentido.

Es interesante mencionar que M. Cassarla probó que también se puede aproximar en el caso compacto a $X$ por otros objetos llamados «gráficas métricas» (que representa, a grandes rasgos un grafo dotado de una métrica) si $X$ es geodésico; la construcción básicamente se reduce a colocar aristas entre los puntos de las $\varepsilon -$ redes de manera inteligente.

Para este resultado y otra generalización aproximada por superficies suaves, ver cita artículo de Cassarla «Approximating compact inner spaces by surfaces».

Podemos sacarle aún más jugo a este análisis. Si ahora nos enfocamos en la llamada distancia de Gromov-Hausdorff (ver Burago-Burago-Ivanov capítulo 6), ¡el mismo razonamiento nos dice que la clase de espacios finitos es $d_{GH}$ -densa en la clase de espacios compactos!

Esto además de ser bonito, tiene consecuencias geniales; en esencia, toda propiedad geométrica que se pueda formular en términos de las distancias entre configuraciones finitas de puntos, es estable bajo convergencia en Gromov-Hausdorff. Por ejemplo, para aquellos que hayan llevado un curso de Geometría Diferencial, es posible describir la condición
$$sec \geq k$$
en términos de triángulos. Por lo tanto $sec \geq k$ es estable bajo $d_{GH},$ lo cual ayuda a definir el concepto de curvatura seccional en espacios métricos que no sean variedades diferenciables. (Para ver más al respecto ver Burago-Burago-Ivanov).

Más adelante

Tarea moral

Enlaces

• Análisis Matemático.
• Enlace a entrada anterior.
• Enlace a entrada siguiente.

6.6 Aplicaciones de matrices en modelos biológicos

Sustitución de nucleótidos en evolución

La evolución molecular analiza cómo cambian las secuencias de ADN y proteínas a lo largo del tiempo, donde uno de los procesos más importantes es la sustitución de nucleótidos, que consiste en el reemplazo de una base nitrogenada (adenina, citosina, guanina o timina) por otra dentro de la cadena de ADN. Gracias a estas mutaciones puntuales se da buena parte de la diversidad genética y conforman la base para estudiar la divergencia entre especies, reconstruir árboles filogenéticos y comprender los patrones evolutivos a nivel molecular.
Para modelar estos cambios, se utilizan procesos estocásticos, en particular cadenas de Markov, que permiten describir la probabilidad de transición de una base a otra  en un intervalo de tiempo mediante matrices de transición. (Yang, 2014)

Modelo matricial de sustitución de nucleótidos

Para modelar cómo cambia un nucleótido a otro a lo largo del tiempo, se supone que:
• El estado futuro de una base (por ejemplo, si una A mutará a G, C o T) depende únicamente del estado actual.
• Las probabilidades de sustitución entre bases son constantes en el tiempo (modelo homogéneo).
• El sistema se representa mediante una matriz de transición de tamaño 4×4, donde las filas corresponden al estado actual (base presente) y las columnas al estado futuro (base que puede ser).

Una matriz de transición $P$ tiene la forma

$P = \begin{bmatrix} p_{AA} & p_{AC} & p_{AG} & p_{AT} \\ p_{CA} & p_{CC} & p_{CG} & p_{CT} \\ p_{GA} & p_{GC} & p_{GG} & p_{GT} \\ p_{TA} & p_{TC} & p_{TG} & p_{TT} \\ \end{bmatrix}$

donde $p_{ij}$​ representa la probabilidad de que la base $i$ cambie a la base $j$ en un tiempo determinado.

Una propiedad de estas matrices es que cada fila debe sumar 1:

$$\sum_{j} p_{ij} = 1 \quad \forall i \in \{A,C,G,T\}$$

Esto es porque las probabilidades de cambiar de la base $i$ a cualquiera de las cuatro bases (incluyendo la misma) cubren todas las posibilidades y, por lo tanto, deben sumar 1.  Las matrices que cumplen esto se llaman matrices estocásticas por filas. (Rodríguez et al., 1990)

Ejemplo
Supongamos que una población de virus de ARN muta durante la replicación y que la sustitución entre nucleótidos se representa con la siguiente matriz de transición:

$M = \begin{bmatrix} 0.85 & 0.05 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.80 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.05 & 0.80 & 0.05 \\ 0.15 & 0.05 & 0.05 & 0.75 \\ \end{bmatrix}$

De modo que la fila 1 corresponde a A, la fila 2 a C, la 3 a G y la 4 a T. Entonces, por ejemplo, un nucleótido A tiene una probabilidad de 85 % de seguir siendo A, y 5 % de mutar a C, G o T.
Además, se sabe que en la secuencia hay 1000 nucleótidos distribuidos en un estado inicial como

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 300 \\ 200 \\ 300 \\ 200 \end{bmatrix}$

Se desea estimar la frecuencia esperada de cada nucleótido después de una generación.

Respuesta esperada
Como las frecuencias pueden ser expresadas  como proporciones, podemos dividir entre el total

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.2 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix}$

Para obtener el estado después de una generación, multiplicamos

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.2 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.85 & 0.05 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.80 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.05 & 0.80 & 0.05 \\ 0.15 & 0.05 & 0.05 & 0.75 \\ \end{bmatrix}$

• Componente A:
$0.3(0.85) + 0.2(0.10) + 0.3(0.10) + 0.2(0.15)$
$ = 0.255 + 0.02 + 0.03 + 0.03 = 0.335$
• Componente C:
$0.3(0.05) + 0.2(0.80) + 0.3(0.05) + 0.2(0.05)$
$ = 0.015 + 0.16 + 0.015 + 0.01 = 0.2$
• Componente G:
$0.3(0.05) + 0.2(0.05) + 0.3(0.80) + 0.2(0.05)$
$ = 0.015 + 0.01 + 0.24 + 0.01 = 0.275$
• Componente T:
$0.3(0.05) + 0.2(0.05) + 0.3(0.05) + 0.2(0.75)$
$ = 0.015 + 0.01 + 0.015 + 0.15 = 0.19$

Entonces

$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.335 \\ 0.2 \\ 0.275 \\ 0.19 \end{bmatrix}$

Después de una generación de mutaciones, se espera que la proporción de nucleótidos cambie ligeramente: aumenta la proporción de A, de 30 % a 33.5 %; disminuye G, de 30 % a 27.5 %; C y T se mantienen igual o disminuyen levemente.

Ejemplo
Supongamos que estamos estudiando la evolución de una región específica del ADN en una población de bacterias. Queremos entender cómo las bases nitrogenadas cambian a lo largo de generaciones bajo un modelo simple donde todas las sustituciones son igualmente probables, excepto que la base puede permanecer igual con una probabilidad mayor.
Un modelo clásico para este caso es el modelo de Jukes-Cantor, que asume que todas las sustituciones de una base a otra tienen la misma probabilidad y el proceso es homogéneo y estacionario en el tiempo.

Supongamos que para un intervalo de tiempo $t$, la matriz de transición es:

$M = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.1 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.7 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.1 & 0.7 \\ \end{bmatrix}$​​

Esto significa, por ejemplo, que si en la generación actual la base es A, en la siguiente generación hay un 70 % de probabilidad de que siga siendo A, y un 10 % de cambiar a C, G o T respectivamente.
Si comenzamos con una población en la que la base en una posición es A con probabilidad 1 (seguro), ¿cuál será la distribución de bases después de un intervalo de tiempo?
La distribución inicial es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$

Para obtener la distribución en la siguiente generación, multiplicamos por la matriz $M$

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.7 & 0.1 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.7 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.1 & 0.7 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.1 \\ 0.1 \\ 0.1 \end{bmatrix}$

Por lo que después de ese intervalo, la base tiene un 70 % de seguir siendo A y un 10 % de ser cada una de las otras bases.

Ejercicio
Se tiene la siguiente matriz de transición para las sustituciones de nucleótidos en una población de virus:

$M = \begin{bmatrix} 0.6 & 0.2 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.2 & 0.1 & 0.6 & 0.1 \\ 0.1 & 0.2 & 0.1 & 0.6 \\ \end{bmatrix}$

Si inicialmente la base es G con probabilidad 1, ¿cuál será la distribución de bases después de un intervalo de tiempo?
Supón que el vector de estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix}$

Respuesta esperada
Multiplicamos

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.6 & 0.2 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.2 & 0.1 & 0.6 & 0.1 \\ 0.1 & 0.2 & 0.1 & 0.6 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.1 \\ 0.6 \\ 0.1 \end{bmatrix}$

Luego, después del intervalo, la base será A con probabilidad 0.2, C con 0.1, G con 0.6, y T con 0.1.

Modelo SIR en epidemiología 

El modelo SIR es un modelo matemático que describe cómo se propaga una enfermedad infecciosa en una población. Se llama SIR porque divide a la población en tres clases: susceptibles, individuos sanos que pueden enfermar si tienen contacto con una persona infectada; infectados, individuos que actualmente tienen la enfermedad y pueden contagiarla; recuperados, individuos que ya no están enfermos y no pueden contagiar ni contagiarse.

Los cambios se modelan con ecuaciones diferenciales, que indican cómo varía cada grupo en función del tiempo.

$\begin{aligned} \frac{dS}{dt} &= -\beta S I \\ \frac{dI}{dt} &= \beta S I-\gamma I \\ \frac{dR}{dt} &= \gamma I \end{aligned}$

donde
• $\beta$ es la tasa de transmisión (contacto entre susceptibles e infectados),
• $\gamma$ es la tasa de recuperación.

Este modelo describe el cambio de una epidemia en el tiempo, siendo no lineal debido al término $\beta S I$. No obstante, se puede linealizar el sistema y representarlo en forma matricial.
Para simular paso a paso (por ejemplo, día a día), sin usar derivadas directamente, usaremos el método de aproximaciones de Eüler: dada una unidad de tiempo $\Delta t$ tenemos que

$\begin{aligned} S(t + \Delta t) &\approx S(t) + \Delta t \cdot \frac{dS}{dt}(t), \\ I(t + \Delta t) &\approx I(t) + \Delta t \cdot \frac{dI}{dt}(t), \\ R(t + \Delta t) &\approx R(t) + \Delta t \cdot \frac{dR}{dt}(t). \end{aligned}$

Sustituimos las derivadas del modelo SIR y queda que

$\begin{aligned} S(t + \Delta t) &\approx S(t)-\Delta t \cdot \beta S(t) I(t), \\ I(t + \Delta t) &\approx I(t) + \Delta t \cdot ( \beta S(t) I(t)-\gamma I(t) ), \\ R(t + \Delta t) &\approx R(t) + \Delta t \cdot \gamma I(t). \end{aligned}$

Ahora, para formular esto como una multiplicación matricial del tipo

$\mathbf{x}(t + \Delta t) = A \cdot \mathbf{x}(t),$

donde

$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} S(t) \\ I(t) \\ R(t) \end{bmatrix},$

queremos una matriz $A$ tal que al multiplicar por $\mathbf{x}(t)$ resulten las expresiones anteriores. Una manera es asumir que durante ese pequeño intervalo de tiempo $\Delta t$, el término no lineal $\beta S(t) I(t)$ se puede “incorporar” en la matriz, si mantenemos $I(t)$ como constante en ese momento para la construcción de la matriz (Suryanto, 2014).

Tomamos $\Delta t = 1$ para tener que

$\begin{aligned} S(t+1) &= (1-\beta I(t)) \, S(t), \\ I(t+1) &= \beta I(t) \, S(t) + (1-\gamma) I(t), \\ R(t+1) &= \gamma I(t) + R(t). \end{aligned}$

Esto corresponde a decir que

$\begin{bmatrix} S(t+1) \\ I(t+1) \\ R(t+1) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1-\beta I(t) & 0 & 0 \\ \beta I(t) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} S(t) \\ I(t) \\ R(t) \end{bmatrix}​$

donde $I_0$ representa una cantidad inicial de infectados en la primera fase. Esta matriz permite ver cómo cambian los compartimentos en pequeños intervalos discretos  (Bonhoeffer & Schafroth, 2020).

Ejemplo
Supongamos que en una población cerrada de 1000 personas, 780 son susceptibles, 220 están infectadas y 0 se han recuperado; y la enfermedad tiene
• Tasa de transmisión $\beta = 0.03$
• Tasa de recuperación $\gamma = 0.1$
¿Cuántas personas habrá en cada grupo al día siguiente?

Respuesta esperada
El estado inicial es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} S(0) \\ I(0) \\ R(0) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.78 \\ 0.22 \\ 0 \end{bmatrix}$​​

La matriz de transición es

$A = \begin{bmatrix} 1-\beta I(0) & 0 & 0 \\ \beta I(0) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix}$

Sustituimos los valores: $\beta = 0.03,\quad I(0) = 0.22,\quad \gamma = 0.1$

$\Rightarrow A = \begin{bmatrix} 1-0.03(0.22) & 0 & 0 \\ 0.03(0.22) & 1-0.1 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.9934 & 0 & 0 \\ 0.0066 & 0.9 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix}$

Calculamos el estado al siguiente momento

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.9934 & 0 & 0 \\ 0.0066 & 0.9 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.78 \\ 0.22 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.77766 \\ 0.20034 \\ 0.022 \end{bmatrix}$​​

Luego $\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.774 \\ 0.204 \\ 0.022 \end{bmatrix}$

Entonces, después de un día, aproximadamente: 6 personas dejaron de ser susceptibles, hay 16 infectados menos que al inicio y 22 personas se recuperaron.

Ejercicio
Supongamos que en una comunidad de 500 personas, 495 son susceptibles, 5 están infectadas y 0 están recuperadas. Y se tienen las tasas: $\beta = 0.001$ y $\gamma = 0.2$.
a. Escribe el vector de estado inicial
b. Escribe la matriz de transición
c. Calcula cómo estará distribuida la población al día siguiente.

Respuesta esperada
a.

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} S(0) \\ I(0) \\ R(0) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \frac{495}{500} \\ \frac{5}{500} \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.99 \\ 0.01 \\ 0 \end{bmatrix}$

b. Tenemos

$A = \begin{bmatrix} 1-\beta I(0) & 0 & 0 \\ \beta I(0) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix}$​​

Sustituimos los valores: $\beta = 0.001,\quad I(0) = 0.01,\quad \gamma = 0.2$

$\Rightarrow A = \begin{bmatrix} 1-0.001 \cdot 0.01 & 0 & 0 \\ 0.001 \cdot 0.01 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.99999 & 0 & 0 \\ 0.00001 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix}$​​

c.

$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.99999 & 0 & 0 \\ 0.00001 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.99 \\ 0.01 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.9809901 \\ 0.0080099 \\ 0.002 \end{bmatrix}$

Si multiplicamos por 500 para obtener los valores absolutos, tendemos que al día siguiente hay aproximadamente 491 individuos susceptibles, 5 individuos infectados y 1 recuperado.

Diagrama cinemático en conducta animal

En etología (el estudio científico del comportamiento animal), es común modelar el comportamiento de un organismo como una secuencia de estados discretos: por ejemplo, buscar alimento, alimentarse, descansar, explorar, etcétera.
Un diagrama cinemático es una representación de estas transiciones de un estado a otro, usando una matriz de transición que permita cuantificar y predecir cómo un animal cambia de comportamiento con el tiempo.
Este enfoque es análogo a un sistema de Markov en tiempo discreto, donde cada estado es una clase o comportamiento, así, cada comportamiento observado en un instante depende sólo del estado anterior y las probabilidades o tasas de transición se representan mediante una matriz cuadrada. (Metz, Dienske, de Jonge, 1983)

Representación matricial

El modelo se escribe como $\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$ donde
• $\mathbf{x}(t)$ es el vector que representa la proporción (o número absoluto) de individuos en cada estado conductual en el instante $t$,
• $A$ es la matriz de transición donde cada entrada $a_{ij}$​ representa la probabilidad de que un individuo en el estado $j$ en $t$ pase al estado $i$ en $t+1$.
En ese caso, $A$ es una matriz estocástica por columnas.

Ejemplo
Supongamos que un ave muestra tres comportamientos observables que categorizamos en estados: estado 1, buscar alimento; estado 2, comer; estado 3, descansar.
Supongamos que se realiza un registro conductual durante cada hora y se estima la siguiente matriz de transición

$A = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.6 & 0.3 \\ 0.6 & 0.2 & 0.2 \\ 0.3 & 0.2 & 0.5 \end{bmatrix}$

Es decir, se observó que

• Desde el estado 2 (comer), el 60 % de las veces el ave pasa a buscar alimento (estado 1), el 20 % se mantiene comiendo, y el 20 % pasa a descansar.
• Desde el estado 3 (descansar), el 50 % de las veces continúa descansando, un 30 % pasa a buscar alimento, y un 20 % a comer.

Supongamos que al tiempo $t = 0$, la distribución comportamental es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix}$

Es decir, el 20 % está buscando alimento, el 50 % está comiendo, y el 30 % está descansando.
Si queremos calcular la distribución en el siguiente instante:

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.6 & 0.3 \\ 0.6 & 0.2 & 0.2 \\ 0.3 & 0.2 & 0.5 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix}$

$\begin{aligned} x_1(1) &= 0.1(0.2) + 0.6(0.5) + 0.3(0.3) = 0.02 + 0.30 + 0.09 = 0.41 \\ x_2(1) &= 0.6(0.2) + 0.2(0.5) + 0.2(0.3) = 0.12 + 0.10 + 0.06 = 0.28 \\ x_3(1) &= 0.3(0.2) + 0.2(0.5) + 0.5(0.3) = 0.06 + 0.10 + 0.15 = 0.31 \end{aligned}$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.41 \\ 0.28 \\ 0.31 \end{bmatrix}$​​

Podemos decir que después de una unidad de tiempo, el comportamiento dominante se ha desplazado hacia Buscar alimento.

Comportamiento a largo plazo

En el estudio del comportamiento animal, además de conocer cómo cambia la conducta momento a momento, también podemos entender cómo se estabiliza un patrón de comportamiento a largo plazo. Por ejemplo, podemos preguntarnos ¿cuánto tiempo pasa un animal, en promedio, comiendo o descansando si lo observamos durante muchas horas o muchos días?
Para responder esto, debemos estudiar el comportamiento asintótico del sistema, si el modelo de transición de comportamientos se considera como una cadena de Markov en tiempo discreto. Es decir, si suponemos que el comportamiento de un animal se modela por una matriz de transición $A$ que satisface

$\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$

entonces, bajo ciertas condiciones, existe un vector estacionario $\mathbf{v}$ tal que

$$A \cdot \mathbf{v} = \mathbf{v}, \quad \text{con} \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Este vector $\mathbf{v}$ representa una distribución invariante, o sea que si el comportamiento del animal en el tiempo $t$ está dado por $\mathbf{x}(t) = \mathbf{v}$, entonces en todos los tiempos futuros se mantendrá igual: $\mathbf{x}(t+1) = \mathbf{v}, \mathbf{x}(t+2) = \mathbf{v}, \ldots$ (Schinazi, 1999).
Entonces, si lo vemos desde el punto de vista etológico, el vector estacionario representará la proporción de tiempo que un animal pasará en promedio en cada estado conductual si se lo observa por un periodo suficientemente largo. Esto no implica que el animal esté congelado en esos estados, sino que, a lo largo del tiempo su comportamiento oscilará entre ellos con una proporción promedio estable.
Ahora, como se mencionó anteriormente, se requieren ciertas condiciones para que exista y se alcance esta distribución estable. No todas las matrices de transición garantizan que exista un comportamiento estacionario alcanzable desde cualquier estado inicial. Para que sí exista y se cumpla

$$\lim_{t \to \infty} \mathbf{x}(t) = \mathbf{v}$$

es necesario que la matriz $A$ sea regular, lo cual en términos prácticos significa que alguna potencia de $A$ tiene todas sus entradas estrictamente positivas. Esto implica que es posible ir de cualquier estado a cualquier otro, y que no hay estados absorbentes, o sea de los que ya no se puede salir.

Para encontrar el vector estacionario $\mathbf{v}$, se resuelve el sistema

$$A \cdot \mathbf{v} = \mathbf{v}, \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Que es lo mismo que resolver

$$(A-I)\mathbf{v} = 0, \quad \text{con} \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Este sistema suele resolverse algebraicamente o numéricamente. En la práctica, también puede aproximarse aplicando repetidamente la matriz a un estado inicial arbitrario (iteraciones sucesivas de x(t+1)=A⋅x(t)\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)x(t+1)=A⋅x(t)) hasta que se estabilicen los valores.

Ejercicio
Una tortuga exhibe tres estados de comportamiento: explorar (1), comer (2) y dormir (3). Supongamos que con observaciones se obtiene la matriz de transición

$A = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \end{bmatrix}$​​

a. Verifica si $A$ es una matriz estocástica por columnas.
b. Si la distribución inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.5 \\ 0.2 \end{bmatrix}$​​, encuentra $\mathbf{x}(1)$.
c. Calcula la distribución estacionaria $\mathbf{v}$.

Respuesta esperada
a. Sabemos que una matriz es estocástica por columnas si cada columna suma 1.
Columna 1: $0.3 + 0.4 + 0.3 = 1$
Columna 2: $0.1 + 0.6 + 0.3 = 1$
Columna 3: $0.2 + 0.3 + 0.5 = 1$
Entonces sí, $A$ es estocástica por columnas.

b. 

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.5 \\ 0.2 \end{bmatrix}$​​

$\mathbf{x_1}(1) = 0.3(0.3) + 0.1(0.5) + 0.2(0.2) = 0.09 + 0.05 + 0.04 = 0.18$
$\mathbf{x_2}(1) = 0.4(0.3) + 0.6(0.5) + 0.3(0.2) = 0.12 + 0.30 + 0.06 = 0.48$
$\mathbf{x_3}(1) = 0.3(0.3) + 0.3(0.5) + 0.5(0.2) = 0.09 + 0.15 + 0.10 = 0.34$
$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.18 \\ 0.48 \\ 0.34 \end{bmatrix}$

Esto quiere decir que, después de un intervalo de tiempo, la mayoría de las tortugas están comiendo (48 %), seguidas de dormir (34 %) y explorar (18 %).

c. Comenzamos calculando $A-I$

$A = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \end{bmatrix}, \quad I = \begin{bmatrix} 1 & 0 & 0 \\ 0 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 1 \end{bmatrix}$

$A-I = \begin{bmatrix} -0.7 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & -0.4 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & -0.5 \end{bmatrix}$

Entonces buscamos $\mathbf{v}$ tal que

$(A-I)\mathbf{v} = 0, \quad \text{con } v_1 + v_2 + v_3 = 1$

Escribimos el sistema como ecuaciones para resolverlo

$\begin{cases} -0.7v_1 + 0.1v_2 + 0.2v_3 = 0 \quad \text{(ec1)} \\ 0.4v_1-0.4v_2 + 0.3v_3 = 0 \quad \text{(ec2)} \\ 0.3v_1 + 0.3v_2-0.5v_3 = 0 \quad \text{(ec3)} \\ v_1 + v_2 + v_3 = 1 \quad \text{(ec4)} \end{cases}$

Usamos ec1 y ec2 para resolver por eliminación:
multiplicamos ec1 por 4 y ec2 por 7 para igualar los coeficientes de $v_1$​, obtenemos
ec1: $-2.8v_1 + 0.4v_2 + 0.8v_3 = 0$
ec2: $2.8v_1-2.8v_2 + 2.1v_3 = 0$

Sumamos ambas ecuaciones
$(-2.8 + 2.8)v_1 + (0.4-2.8)v_2 + (0.8 + 2.1)v_3 = 0$
$\Rightarrow -2.4v_2 + 2.9v_3 = 0$

entonces

$$2.9v_3 = 2.4v_2 \Rightarrow v_3 = \frac{2.4}{2.9}v_2 \approx 0.8276v_2$$

Sustituimos $v_3$​ en términos de $v_2$ en ec4 para obtener todos los valores, si tenemos inicialmente ec4: $v_1 + v_2 + v_3 = 1$, entonces
$v_1 + v_2 + 0.8276v_2 = 1$
$v_1 + 1.8276v_2 = 1$
$\Rightarrow v_1 = 1-1.8276v_2$
Este sistema tiene infinitas soluciones, por lo que elegimos a $v_2$ como variable libre y la igualamos a $t$, de modo que

$v_2 = t \Rightarrow v_3 = 0.8276t \Rightarrow v_1 = 1-t-0.8276t = 1-1.8276t$

luego, la familia de soluciones es

$\mathbf{v}(t) = \begin{bmatrix} 1-1.8276t \\ t \\ 0.8276t \end{bmatrix}$​​

Sabemos que para que $\mathbf{v}$ sea una distribución de probabilidad válida, se deben cumplir las condiciones:
• Los valores deben sumar 1 (se cumple por construcción).
• Todos los valores deben ser mayores o iguales que cero.

Observemos que $v_1 = 1-1.8276t$ podría volverse negativa si $t$ es muy grande, entonces tenemos la condición

$$1-1.8276t \geq 0 \Rightarrow t \leq \frac{1}{1.8276} \approx 0.547$$

Entonces, cualquier valor de $t$ en el intervalo $[0, 0.547]$ generará una distribución válida. Dentro del intervalo válido, tomamos arbitrariamente $t=0.4$, de modo que

$t = 0.4 \Rightarrow v_2 = 0.4, \quad v_3 = 0.8276 \cdot 0.4 \approx 0.331, \quad v_1 = 1-0.4-0.331 = 0.269$

Obtenemos el vector

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 0.269 \\ 0.4 \\ 0.331 \end{bmatrix}$​​

Este vector ya suma 1 (aproximadamente) y todos los valores son positivos. Por tanto, es una distribución estacionaria válida.
Esto quiere decir que, a largo plazo, la tortuga pasará aproximadamente 26.9 % del tiempo explorando, 40.0 % del tiempo comiendo, y 33.1 % del tiempo durmiendo.

Ejercicio
Supón que un insecto muestra cuatro estados de comportamientos: buscar alimento (1), comer (2), escapar (3), y reposar (4). Y que la matriz de transición es

$A = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.1 \\ 0.7 & 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.2 \\ 0.1 & 0.3 & 0.1 & 0.5 \\ \end{bmatrix}$

a. Responde: ¿cuál es la interpretación de $a_{23} = 0.1$?
b. Comprueba que $A$ es estocástica por columnas.
c. Si $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \end{bmatrix}$​​, encuentra $\mathbf{x}(1)$.
d. Responde: ¿cuál es la interpretación biológica de una distribución estacionaria en este contexto?

Respuesta esperada
a. $a_{23} = 0.1$ indica que hay una probabilidad del 10 % de que un insecto que está en el estado 3, escapar, pase al estado 2, comer, en el siguiente intervalo de tiempo.
b. 
Columna 1: $0.1 + 0.7 + 0.1 + 0.1 = 1$
Columna 2: $0.2 + 0.3 + 0.2 + 0.3 = 1$
Columna 3: $0.4 + 0.1 + 0.4 + 0.1 = 1$
Columna 4: $0.1 + 0.2 + 0.2 + 0.5 = 1$
Luego, $A$ es estocástica por columnas.
c. 

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.1 \\ 0.7 & 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.2 \\ 0.1 & 0.3 & 0.1 & 0.5 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \end{bmatrix}$

$\mathbf{x_1}(1) = 0.1(0.25) + 0.2(0.25) + 0.4(0.25) + 0.1(0.25) = 0.025 + 0.05 + 0.10 + 0.025 = 0.20$
$\mathbf{x_2}(1) = 0.7(0.25) + 0.3(0.25) + 0.1(0.25) + 0.2(0.25) = 0.175 + 0.075 + 0.025 + 0.05 = 0.325$
$\mathbf{x_3}(1) = 0.1(0.25) + 0.2(0.25) + 0.4(0.25) + 0.2(0.25) = 0.025 + 0.05 + 0.10 + 0.05 = 0.225$
$\mathbf{x_4}(1) = 0.1(0.25) + 0.3(0.25) + 0.1(0.25) + 0.5(0.25) = 0.025 + 0.075 + 0.025 + 0.125 = 0.25$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.20 \\ 0.325 \\ 0.225 \\ 0.25 \end{bmatrix}$​​

Esto quiere decir que en este intervalo, el comportamiento más frecuente será comer (32.5 %), seguido de reposar (25 %), escapar (22.5 %) y buscar alimento (20 %).

d. Sabemos que una distribución estacionaria representa la proporción estable de tiempo que el insecto pasa en cada estado de comportamiento a largo plazo, independientemente del estado inicial. Es decir que se trata del comportamiento promedio que se espera del insecto si se observa durante un periodo largo, donde el patrón de cambio entre estados ya no varía tanto.

[Faltan las referencias]

6.4 El modelo de Leslie

Muchas poblaciones naturales están estructuradas por edad o etapa vital, y en algunas especies la reproducción sucede sólo durante ciertas edades, o tienen tasas de supervivencia muy distintas en cada etapa. Para modelar estos casos, ya hemos aprendido matrices estructuradas por edad. Ahora estudiaremos otra importante y útil herramienta en la dinámica de poblaciones: el modelo de Leslie. Éste es un tipo especial de modelo matricial que describe cómo cambia una población estructurada en clases etarias a lo largo del tiempo, considerando tasas de fecundidad y tasas de supervivencia. En el subtema pasado ya vimos un ejemplo afín con las plantas de frijol; a continuación formalizamos este tipo de modelos.

Supongamos una población estructurada en $n$ clases de edad. El modelo de Leslie tiene la forma

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

donde
$\mathbf{x}(t)$ es el vector del estado por clase en $t$,
$L$ es la matriz de Leslie, una matriz cuadrada de orden $n$,
$\mathbf{x}(t+1)$ es la población que se espera que haya en $t+1$.

Forma general de la matriz de Leslie

La matriz $L$ tiene una estructura específica

$$L = \begin{bmatrix} F_1 & F_2 & F_3 & \cdots & F_n \\ S_1 & 0 & 0 & \cdots & 0 \\ 0 & S_2 & 0 & \cdots & 0 \\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots & \vdots \\ 0 & \cdots & 0 & S_{n-1} & 0 \end{bmatrix}$$

donde
$F_i$​ representa la tasa de fecundidad de la clase $i$ (el número esperado de crías por individuo en esa clase),
y $S_i$ es la tasa de supervivencia de la clase $i$ a la clase $i+1$.
Notemos que las fecundidades están en la primera fila, ya que los nuevos individuos nacen desde las clases reproductoras, mientras que los valores $S_i$​ se ubican en la subdiagonal, esto se debe a que los individuos de una clase sobreviven y avanzan a la siguiente.

Ejemplo
Consideremos una especie de ranas con tres clases: C1, renacuajos; C2, juveniles, C3, adultos (única clase que se reproduce). Supongamos que
• la supervivencia de renacuajos a juveniles es $S_1 = 0.4$,
• la supervivencia de juveniles a adultos es $S_2 = 0.6$,
• la fecundidad de los adultos es $F_3 = 25$ (cada adulto produce 25 renacuajos por año).

Luego, la matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

Supongamos que el vector inicial de población es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$​​

Para calcular la población del siguiente año se sigue que

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 25(30) \\ 0.4(100) \\ 0.6(50) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 750 \\ 40 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

Por lo tanto, se generaron 750 renacuajos, sobrevivieron 40 juveniles de los renacuajos originales y 30 juveniles sobrevivieron y pasaron a ser adultos.

Ejercicio
Una población de tortugas está estructurada en tres clases: neonatos, juveniles y adultos (reproductores). Se supone que:
• la supervivencia de neonatos a juveniles es de 0.2,
• la supervivencia de juveniles a adultos es de 0.5,
• cada adulto produce 10 neonatos por año.

Considera la población inicial

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix}$$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$.
c. Escribe los resultados.

Respuesta esperada
a. 

$$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$$

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10(80) \\ 0.2(200) \\ 0.5(100) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 800 \\ 40 \\ 50 \\ \end{bmatrix}$​​

c. 80 adultos generan 800 neonatos; de los 200 neonatos iniciales, 40 sobreviven a juveniles; de los 100 juveniles, 50 pasan a ser adultos.

Ejercicio 
Una población de ciervos estructurada en: cervatillos, jóvenes adultos (con fecundidad igual a 1), y adultos mayores (con fecundidad igual a 2). Las tasas de supervivencia de cervatillos a jóvenes adultos es de 0.6, mientras que la de jóvenes adultos a adultos mayores es de 0.5.
Supón una población inicial $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 90 \\ 60 \\ 40 \\ \end{bmatrix}$
a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
c. Responde: ¿en qué etapa hay mayor incremento proporcional?

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 1 & 2 \\ 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1(60) + 2(40) \\ 0.6(90) \\ 0.5(60) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 60 + 80 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 140 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

$\mathbf{x}(2) = L \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 1(54) + 2(30) \\ 0.6(140) \\ 0.5(54) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 54 + 60 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 114 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix}$

c. Podemos observar los cambios:
• Cervatillos: 90 → 140 → 114
• Jóvenes adultos: 60 → 54 → 84
• Adultos mayores: 40 → 30 → 27
Luego, el mayor aumento proporcional ocurrió en la de los jóvenes adultos, al pasar de 54 a 84 individuos.

6.5 Valores y vectores propios dominantes

Hasta ahora hemos visto cómo usar la matriz de Leslie para proyectar la población de manera iterativa

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

Este enfoque paso a paso permite simular el cambio de la población con el tiempo. Sin embargo, si quisiéramos comprender el comportamiento a largo plazo, como saber si la población crecerá, se estabilizará o se extinguirá, podemos recurrir a herramientas del álgebra lineal: los valores propios y vectores propios.

Valores propios y vectores propios

Sea $L$ una matriz cuadrada (por ejemplo, una matriz de Leslie). Se dice que un número real $\lambda$ es un valor propio de $L$, si existe un vector no nulo $\mathbf{v}$ tal que

$L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

A ese vector $\mathbf{v}$ se le llama vector propio (o vector característico) asociado al valor propio $\lambda$.

El significado de esta relación es que, al aplicar la matriz $L$ al vector $\mathbf{v}$, su dirección no cambia, sólo se alarga o se acorta por un factor $\lambda$. En el contexto poblacional, esto significa que si $\mathbf{v}$ representa una estructura etaria, dicha estructura se mantiene constante en proporciones, y sólo cambia el tamaño total de la población en cada paso.

Valores y vectores propios dominantes

Una matriz puede tener varios valores propios. El valor propio dominante será el que tenga mayor valor absoluto (es decir, el más grande en magnitud). Se denota $\lambda_{\text{dom}}$​ o simplemente $\lambda$.

El vector propio dominante es el asociado a ese valor propio dominante, y representa la estructura estable hacia la cual converge la población con el tiempo.

Dependiendo del valor de $\lambda$ la población tendrá un comportamiento a largo plazo:
• si $\lambda > 1$, la población crece;
• si $\lambda = 1$, la población se mantiene constante en tamaño;
• si $\lambda < 1$, la población decrece hasta extinguirse.

El valor propio dominante se interpreta como la tasa de cambio multiplicativa de la población total en cada unidad de tiempo.

Cálculo de valores propios

Para matrices pequeñas, por ejemplo 2 × 2 o 3 × 3, se puede calcular a mano siguiendo estos pasos:
Paso 1. Formar la matriz $L-\lambda I$, donde $I$ es la matriz identidad.
Paso 2. Calcular el determinante $\det(L-\lambda I)$.
Paso 3. Resolver la ecuación característica $\det(L-\lambda I) = 0$.
Paso 4. Encontrar los valores propios $\lambda$ que satisfacen la ecuación.
Paso 5. Encontrar los vectores propios asociados resolviendo $(L – \lambda I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$ para cada $\lambda$.

Para matrices de orden mayor a 3, los polinomios pueden volverse muy complicados de resolver a mano, por lo que en tales casos es más práctico usar herramientas digitales como calculadoras científicas, software como R, Python y MATLAB.
Aquí hay un par de calculadoras amigables que están disponibles en línea:

1. Symbolab Matrix Calculator
   https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator
2. WolframAlpha
   https://www.wolframalpha.com/

Ejemplo
Consideremos un modelo estructurado en larvas, pupas y adultos, cuya matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix}$​​

a. Encuentra el valor propio dominante
b. Encuentra el vector propio asociado (estructura estable)
c. Responde: ¿la población crece o disminuye?

Respuesta esperada
a. Para encontrar los valores propios, calculamos el polinomio característico $\det(L-\lambda I) = 0$.

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda \end{bmatrix}$​​

Calculamos el determinante

$\det(L-\lambda I) = -\lambda \cdot \det\begin{bmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.4 & -\lambda \end{bmatrix} – 0.5 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & 0 \\ 0 & -\lambda \end{bmatrix} + 2.0 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & -\lambda \\ 0 & 0.4 \end{bmatrix}$

Tenemos que
• Primer término:

$-\lambda \left( (-\lambda)(-\lambda) – (0 \cdot 0.4) \right) = -\lambda (\lambda^2) = -\lambda^3$

• Segundo término:

$-0.5 \left( (0.3)(-\lambda)-(0 \cdot 0) \right) = -0.5 (-0.3\lambda ) = 0.15\lambda$

• Tercer término:

$2.0 \left( (0.3)(0.4)-(0 \cdot (-\lambda)) \right) = 2.0 \cdot 0.12 = 0.24$

Luego, el polinomio es $-\lambda^3 + 0.15\lambda + 0.24 = 0$

Para simplificar, podemos multiplicar por −1, y queda $\lambda^3-0.15\lambda-0.24 = 0$
Este tipo de ecuaciones de grado 3 puede tener soluciones complicadas de hacer a mano, entonces podemos usar calculadoras en línea:
▸ En WolframAlpha:

1. Escribe en la barra de entrada: roots of x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Probablemente salgan fracciones no tan bonitas, puedes elegir la opción “Formas aproximadas” y obtener $x \approx 0.7015, \quad x \approx -0.3508-0.4681i, \quad x \approx -0.3508 + 0.4681i$

▸ En Symbolab:

1. Ingresa: x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Esto da sólo $x \approx 0.7015$, que ya es el valor propio dominante que buscamos.

b. Ahora buscamos el vector $\mathbf{v}$ tal que $(L-\lambda_1 I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$. Con $\lambda = 0.7015$, obtenemos

$\left( \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix} – 0.7015 I \right) = \begin{bmatrix} -0.7015 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -0.7015 & 0 \\ 0 & 0.4 & -0.7015 \end{bmatrix}$​​

De este sistema resolvemos

Segunda ecuación: $0.3 v_1-0.7015 v_2 = 0 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{0.7015} v_1 \approx 0.4276 v_1$

Tercera ecuación: $0.4 v_2-0.7015 v_3 = 0 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{0.7015} v_2 \approx 0.5701 v_2$

Y sustituyendo queda
$v_2 \approx 0.4276 v_1$
$v_3 \approx 0.5701 \cdot 0.4276 v_1 \approx 0.2439 v_1$

Entonces, el vector propio es

$$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} v_1 \\ 0.4276 v_1 \\ 0.2439 v_1 \end{bmatrix}$$

Tomamos $v_1 = 1$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.4276 \\ 0.2439 \end{bmatrix}$​​

Para normalizarlo, procedemos a dividir todos sus componentes por su suma total

$S = 1 + 0.4276 + 0.2439 \approx 1.6715$

Luego el vector normalizado es

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} 0.598 \\ 0.256 \\ 0.146 \end{bmatrix}$$

c. El valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.7015$ indica que la población disminuye en cada generación. La estructura estable de la población, si se mantiene el modelo, será de 59.8% larvas, 25.6% pupas y 14.6% adultos.
Como $\lambda_{\text{dom}} < 1$, la población disminuye a largo plazo. Si no se modifica la tasa de fecundidad o supervivencia, eventualmente tenderá a desaparecer.

Ejercicio
Una población de tortugas marinas está estructurada en 3 clases: crías, juveniles y adultas (únicas que se reproducen). Se conocen los siguientes datos:
• cada adulta produce en promedio 4 crías por año,
• la probabilidad de que una cría llegue a ser juvenil es 0.25,
• la probabilidad de que una juvenil llegue a ser adulta es 0.5.
a. Escribe la matriz de Leslie
b. Calcula el valor propio dominante
c. Encuentra el vector propio asociado
d. Interpreta los resultados obtenidos

Respuesta esperada
a. Sabemos que las fecundidades van en la primera fila, y las supervivencias en la subdiagonal, entonces queda

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 4 \\ 0.25 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 4 \\ 0.25 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix}$

Calculamos el determinante

$\det = (-\lambda) \cdot \begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} + 0 \cdot (\text{menor}) + 4 \cdot \begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$

​​$\begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} = (-\lambda)(-\lambda) – (0)(0.5) = \lambda^2​$

$\begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix} = (0.25)(0.5)-(0)(-\lambda) = 0.125$

Sustituimos $\det = -\lambda \cdot \lambda^2 + 4 \cdot 0.125 = -\lambda^3 + 0.5$
Igualamos a cero 

$-\lambda^3 + 0.5 = 0 \quad \Rightarrow \quad \lambda^3 = 0.5 \quad \Rightarrow \quad \lambda = \sqrt[3]{0.5} \Rightarrow \lambda \approx 0.7937$​

Obtenemos $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794$​

c. Para encontrar el vector propio asociado, queremos encontrar $\mathbf{v}$ tal que

$(L-\lambda I) \cdot \mathbf{v} = \mathbf{0}$

Sustituimos $\lambda \approx 0.7937$, luego

$\begin{bmatrix} -0.7937 & 0 & 4 \\ 0.25 & -0.7937 & 0 \\ 0 & 0.5 & -0.7937 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ v_3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$

Resolvemos el sistema

$\begin{cases} -0.794 v_1 + 4 v_3 = 0 \\ 0.25 v_1-0.794 v_2 = 0 \\ 0.5 v_2-0.794 v_3 = 0 \end{cases}$

Despejamos $v_2$ de la segunda ecuación​

$0.25 v_1 = 0.794 v_2 \quad \Rightarrow \quad v_2 = \frac{0.25}{0.794} v_1 \approx 0.315 v_1$

Despejamos $v_3$ de la tercera ecuación

$0.5 v_2 = 0.794 v_3 \quad \Rightarrow \quad v_3 = \frac{0.5}{0.794} v_2 \approx 0.63 v_2$

Sustituimos el valor de $v_2$​

$v_3 \approx 0.63 \cdot 0.315 v_1 \approx 0.198 v_1$

Tomamos $v_1 = 1$ como referencia, entonces

$v_2 \approx 0.315,\quad v_3 \approx 0.198$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.315 \\ 0.198 \end{bmatrix}$​​

Ahora calculamos su distribución porcentual, primero sumamos $1 + 0.315 + 0.198 = 1.513$

Luego obtenemos

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} \frac{1}{1.513} \\ \frac{0.315}{1.513} \\ \frac{0.198}{1.513} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.661 \\ 0.208 \\ 0.131 \end{bmatrix}$$

d. El valor propio dominante$\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794 < 1$ nos dice que la población disminuye en cada generación. Además, sobre la estructura sabemos que 66.1% son crías, 20.8% son juveniles y 13.1% son adultas. Esto refleja que aunque las adultas se reproducen, la tasa de natalidad y supervivencia no es suficiente para mantener la población estable.

Ejemplo 
Se estudia una colonia de hormigas carpinteras que tienen 4 clases: huevos (h), larvas (l), pupas (p) y adultas trabajadoras reproductoras (a); donde sólo las adultas producen huevos. Se supone que:
• la supervivencia de huevos a larvas es de 0.3,
• la supervivencia de larvas a pupas es de 0.4,
• la supervivencia de pupas a adultos es de 0.5,
• los adultos producen 20 huevos por generación.

Además, la población inicial es:

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 300 \\ 150 \\ 50 \end{bmatrix}$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Supón que quieres estimar el valor propio dominante y el vector propio asociado, muestra cómo se construiría el polinomio característico (aunque no lo resuelvas completamente a mano) y describe los pasos para hallar el vector propio asociado.
c. Escribe qué piensas que indicaría un valor propio dominante menor que 1.
d. Supón que la supervivencia de pupas a adultos mejora a 0.7. Responde: ¿cómo esperas que eso afecte en $\lambda_{\text{dom}}$​?

Respuesta esperada
a. Construimos la matriz de Leslie con la fecundidad de las adultas (última columna de la primera fila) y las probabilidades de supervivencia en la subdiagonal

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos encontrar el valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio asociado. Primero construimos el polinomio característico:

$\det(L-\lambda I) = \det\left( \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & -\lambda & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix} \right)$

▸ Si resolver esto a mano resulta complicado, podemos usar la herramienta que se encuentra en https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator: 

1. Ingresa: Characteristic Polynomial [[-λ, 0, 0, 20], [0.3, -λ, 0, 0], [0, 0.4, -λ, 0], [0, 0, 0.5, -λ]]
2. Esto da $\lambda^4-1.2 = 0 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2} \Rightarrow \lambda \approx 1.046$

Para hacerlo a mano, en matrices de Leslie de orden 4, el polinomio característico se puede obtener como

$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-a_1 s_1 \lambda^2-a_2 s_1 s_2 \lambda-a_3 s_1 s_2 s_3-a_0 \lambda^3$

donde
$a_0 = 0, \quad a_1 = 0, \quad a_2 = 0, \quad a_3 = 20$
$s_1 = 0.3, \quad s_2 = 0.4, \quad s_3 = 0.5$

Entonces
$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-0-0-20 \cdot 0.3 \cdot 0.4 \cdot 0.5$
$\qquad = \lambda^4-1.2$

Luego calculamos los valores propios resolviendo $\lambda^4 = 1.2 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2}$
Tenemos que $\lambda \approx 1.2^{1/4} \approx 1.046$
Entonces, el valor propio dominante es $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.046$

Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

Podemos resolver el sistema

$\begin{cases} 20v_4 = \lambda v_1 \\ 0.3 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.4 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.5 v_3 = \lambda v_4 \end{cases}$​​

Queremos encontrar un vector propio asociado al valor propio dominante $\lambda \approx 1.046$. Este vector nos dirá cómo se distribuye la población entre las distintas clases. Como queremos encontrar las proporciones entre $v_1, v_2, v_3, v_4$​, lo que podemos hacer es expresar todas las variables en función de una sola. Elegimos una de ellas como referencia, en este caso tomamos $v_4$, por lo que despejamos todo en función de $v_4$​:

$$20 v_4 = \lambda v_1 \Rightarrow v_1 = \frac{20}{\lambda} v_4$$

$$0.3 v_1 = \lambda v_2 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{\lambda} v_1 = \frac{0.3 \cdot 20}{\lambda^2} v_4 = \frac{6}{\lambda^2} v_4$$

$$0.4 v_2 = \lambda v_3 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{\lambda} v_2 = \frac{0.4 \cdot 6}{\lambda^3} v_4 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

$$0.5 v_3 = \lambda v_4 \Rightarrow v_3 = \frac{\lambda}{0.5} v_4 = 2\lambda v_4$$

Como ya teníamos que

$$v_3 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

Entonces

$$\frac{2.4}{\lambda^3} = 2\lambda \Rightarrow 2.4 = 2\lambda^4 \Rightarrow \lambda^4 = 1.2$$

Tenemos que

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{20}{\lambda} v_4 \\ v_2 &= \frac{6}{\lambda^2} v_4 \\ v_3 &= \frac{2.4}{\lambda^3} v_4 \\ v_4 &= v_4 \end{aligned}$​​

Tomando $v_4 = 1$, y usando $\lambda \approx 1.046$

$\begin{aligned} v_4 &= 1 \\ v_1 &\approx \frac{20}{1.046} \approx 19.12 \\ v_2 &\approx \frac{6}{1.046^2} \approx \frac{6}{1.094} \approx 5.49 \\ v_3 &\approx \frac{2.4}{1.046^3} \approx \frac{2.4}{1.144} \approx 2.10 \end{aligned}$​

Esto nos da el vector propio no normalizado

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix}$

Ahora calculamos su distribución porcentual para normalizar el vector

$S = 19.12 + 5.49 + 2.10 + 1 = 27.71$

El vector normalizado es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} = \frac{1}{27.71} \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.69 \\ 0.20 \\ 0.076 \\ 0.036 \end{bmatrix}$​​

c. Si $\lambda_{\text{dom}} < 1$, significa que la población disminuye con el tiempo y se dirige hacia la extinción.
d. Si  la supervivencia de pupas a adultos​ mejora de 0.5 a 0.7, se espera que $\lambda_{\text{dom}}$​ aumente (porque más pupas sobreviven a adultas), haciendo la población más viable.
También la proporción de adultos en el vector propio aumentará, lo que reforzaría a la clase reproductora.

Ejercicio
Considera una especie de pez de arrecife que tiene 5 clases etarias: C1, C2, C3, C4 y C5; donde sólo la clase C5 se reproduce. Se suponen las supervivencias y fecundidad:
• C1 → C2: $s_1=0.2$
• C2 → C3: $s_2=0.5$
• C3 → C4: $s_3=0.6$
• C4 → C5: $s_4=0.7$
• C5 produce 50 individuos por año

La población inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 150 \\ 100 \\ 80 \\ 40 \end{bmatrix}$​​

a. Escribe la matriz de Leslie
b. Describe los pasos para obtener $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio
c. Supón que al cabo de varios años la estructura de población observada es aproximadamente $[0.60, 0.20, 0.10, 0.05, 0.05]$ (proporciones para clases 1 a 5). Compara la estructura observada con la estructura estable esperada.

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 0 & 50 \\ 0.2 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0.7 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. 
Paso 1: Construir el polinomio característico
Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$
Este determinante es de grado 5, por lo que podemos preferir usar una herramienta como Symbolab o WolframAlpha.
▸ En Symbolab, ingresamos:

Characteristic Polynomial [[0,0,0,0,50],[0.2,0,0,0,0],[0,0.5,0,0,0],[0,0,0.6,0,0],[0,0,0,0.7,0]]

Da como resultado $-\lambda^5+2.1$

Paso 2: Calculamos el valor propio dominante

$-\lambda^5+2.1 \Rightarrow \lambda = \sqrt[5]{2.1} \approx 1.15996$

Luego $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.711$

Paso 3: Encontramos el vector propio asociado
Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$
Tenemos el sistema

$\begin{cases} 50 v_5 = \lambda v_1 \\ 0.2 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.5 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.6 v_3 = \lambda v_4 \\ 0.7 v_4 = \lambda v_5 \end{cases}$

Vamos a expresar todas las variables en función de $v_5$​:

$$v_1 = \frac{50}{\lambda} v_5$$

$$v_2 = \frac{0.2}{\lambda} v_1 = \frac{0.2 \cdot 50}{\lambda^2} v_5 = \frac{10}{\lambda^2} v_5$$

$$v_3 = \frac{0.5}{\lambda} v_2 = \frac{0.5 \cdot 10}{\lambda^3} v_5 = \frac{5}{\lambda^3} v_5$$

$$v_4 = \frac{0.6}{\lambda} v_3 = \frac{0.6 \cdot 5}{\lambda^4} v_5 = \frac{3}{\lambda^4} v_5$$

$$v_5 = \frac{0.7}{\lambda} v_4 = \frac{0.7 \cdot 3}{\lambda^5} v_5 = \frac{2.1}{\lambda^5} v_5$$

Paso 4: Determinamos el vector propio 
Tomando $v_5 = 1$, entonces

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{50}{1.16} \approx 43.10 \\ v_2 &= \frac{10}{1.16^2} \approx \frac{10}{1.3456} \approx 7.43 \\ v_3 &= \frac{5}{1.16^3} \approx \frac{5}{1.5609} \approx 3.20 \\ v_4 &= \frac{3}{1.16^4} \approx \frac{3}{1.8115} \approx 1.66 \\ v_5 &= 1 \end{aligned}$

Entonces, el vector propio aproximado no normalizado es

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 43.10 \\ 7.43 \\ 3.20 \\ 1.66 \\ 1 \end{bmatrix}$

Paso 5: Normalizamos el vector propio 
Sumamos las componentes $S = 43.10 + 7.43 + 3.20 + 1.66 + 1 = 56.39$

Normalizamos dividiendo cada entrada entre 56.39 y nos queda

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx \begin{bmatrix} \frac{43.10}{56.39} \\ \frac{7.43}{56.39} \\ \frac{3.20}{56.39} \\ \frac{1.66}{56.39} \\ \frac{1}{56.39} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.764 \\ 0.132 \\ 0.057 \\ 0.029 \\ 0.018 \end{bmatrix}$

c. Podemos ver que la estructura estable esperada es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx [0.764,\ 0.132,\ 0.057,\ 0.029,\ 0.018]$

Mientras que la estructura observada después de varios años es

$[0.60,\ 0.20,\ 0.10,\ 0.05,\ 0.05]$

La clase C1 tiene un valor menor en la población observada comparada con la que se espera en el equilibrio. Esto puede explicarse si aún no ha pasado suficiente tiempo para que la población se estabilice, o quizás si hubo menos nacimientos recientes de lo normal.
Por otro lado, las clases C4 y C5 tienen valores mayores en la observación, esto puede indicar un exceso temporal de adultos, tal vez porque la población aún está en fase transitoria, y las generaciones jóvenes no han crecido lo suficiente para equilibrar las proporciones.

6.3 Álgebra matricial y sistemas lineales de ecuaciones

Cuando una población está estructurada en varias clases (como juveniles, adultos, viejos; o larvas, pupas, adultos), necesitamos herramientas que permitan describir, proyectar y analizar cómo cada clase influye en las demás con el paso del tiempo. 
En este subtema seguimos practicando con modelos que trabajan bajo un tiempo discreto, como años o generaciones, por lo que ejercitaremos el uso de matrices para representar sistemas de ecuaciones lineales y operar con ellos.

La teoría sobre métodos de resolución se incluye en la sección propedéutica “Recursos base” (link pendiente), de modo que aquí sólo se presentan ejemplos y ejercicios resueltos.

Ejemplo
Consideremos una población de ranas arborícolas que habitan en tres zonas conectadas por pequeños canales en un bosque húmedo tropical del sureste de México:
• Zona A: Llanura inundable baja
• Zona B: Pantano central
• Zona C: Llanura alta seca

Cada año:
• En la zona A, el 40 % de las ranas permanecen allí, mientras que el 60 % migra hacia la zona B.
• En la zona B, el 50 % permanece, mientras que el 30 % migra hacia C y el 20 % regresa a A.
• En la zona C, el 20 % regresa a B, y el 80 % permanece en C.

Este sistema de migración se puede modelar con la matriz de transición:

$A = \begin{bmatrix} 0.4 & 0.2 & 0 \\ 0.6 & 0.5 & 0.2 \\ 0 & 0.3 & 0.8 \end{bmatrix}$​​​​

Supongamos que al inicio (ciclo $t=0$) hay $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 120 \\ 80 \\ 50 \end{bmatrix}$

Responde: ¿cuántas ranas habrá en cada zona para el siguiente ciclo?

Respuesta esperada
Cálculo del siguiente ciclo $t = 1$:

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.4(120) + 0.2(80) + 0(50) \\ 0.6(120) + 0.5(80) + 0.2(50) \\ 0(120) + 0.3(80) + 0.8(50) \end{bmatrix}$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 48 + 16 + 0 \\ 72 + 40 + 10 \\ 0 + 24 + 40 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 64 \\ 122 \\ 64 \end{bmatrix}$

Por lo tanto, al siguiente año se espera que haya 64 ranas en cada una de las zonas A y C, y 122 en la zona B.

Ejercicio
Realiza lo que se pide con base en el ejemplo anterior.
a. Calcula $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$ 
b. Responde: ¿notas alguna tendencia?

Respuesta esperada
a. Cálculo del siguiente ciclo $t = 2$:

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.4(64) + 0.2(122) + 0(64) \\ 0.6(64) + 0.5(122) + 0.2(64) \\ 0(64) + 0.3(122) + 0.8(64) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 25.6 + 24.4 + 0 \\ 38.4 + 61 + 12.8 \\ 0 + 36.6 + 51.2 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 112.2 \\ 87.8 \end{bmatrix}$$

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 50 ranas en la zona A, 112 en la zona B y 87 en la zona C.
Cálculo del siguiente ciclo $t = 3$:

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.4(50) + 0.2(112.2) + 0(87.8) \\ 0.6(50) + 0.5(112.2) + 0.2(87.8) \\ 0(50) + 0.3(112.2) + 0.8(87.8) \end{bmatrix}$$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 20 + 22.44 + 0 \\ 30 + 56.1 + 17.56 \\ 33.66 + 70.24 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 42.44 \\ 103.66 \\ 103.9 \end{bmatrix}$​​

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 42 ranas en la zona A, 103 en la zona B y 103 en la zona C.
b. En los primeros ciclos se observa que la zona A (llanura baja) pierde población, la zona B (pantano) también decrece pero en menor medida, y la zona C (llanura alta seca) gana individuos. Pareciera que el sistema está alcanzando un equilibrio.

Para saber más

¿Se puede redondear si salen decimales en los resultados?
En modelos poblacionales (especialmente aquellos que usan matrices o ecuaciones diferenciales), es común que salgan valores decimales. Esto no significa que haya «medio individuo», sino que tal vez: el modelo representa proporciones promedio, no conteos exactos; funciona bajo un modelo determinista; o bien, puede reflejar una población grande donde los decimales no afectan mucho la interpretación.
Por ejemplo, si una clase poblacional da como resultado 123.4 individuos, esto puede interpretarse como: un valor esperado promedio, una densidad, no un conteo exacto; o bien, se puede redondear a 123 o 124 individuos dependiendo del caso.

No se debe redondear si:
• Estás dentro del cálculo intermedio (como multiplicaciones de matrices).
• Se requiere precisión para comparar tendencias (por ejemplo, crecimiento exacto por iteraciones).
• El modelo es teórico o simbólico y estás buscando patrones algebraicos.

Por lo tanto, se sugiere usar los decimales durante los cálculos, interpretar los resultados redondeados sólo al final, si se requiere, y en dicho caso aclarar en el texto si el valor fue redondeado. Puedes usar expresiones como aproximadamente, valor esperado, redondeado a la unidad más cercana, etcétera.

Ejercicio
Las golondrinas son aves migratorias comunes en México. Durante la temporada de primavera-verano, muchas se reproducen en diferentes partes del país. Algunas de estas golondrinas se distribuyen entre dos regiones clave:
• Región N (norte): incluye zonas de reproducción en estados como Chihuahua y Coahuila.
• Región S (sur): incluye zonas de reproducción en Oaxaca y Chiapas.
Al final de cada temporada, una parte de las aves cambia de región en función de las condiciones climáticas, alimenticias o reproductivas. 

Supongamos que cada año:
• El 70% de las golondrinas que estaban en el norte permanecen ahí, y el 30% migran al sur.
• El 60% de las golondrinas que estaban en el sur regresan al norte, y el 40% se quedan en el sur.
Entonces tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix}$$

Supongamos que al inicio de cierto año hay 2000 aves en el norte y 1200 en el sur, luego

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$$

a. Calcula la distribución de aves al siguiente año.
b. Responde: ¿qué puedes decir sobre el comportamiento del sistema? 

Respuesta esperada
a. $\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 0.7(2000) + 0.6(1200) \\ 0.3(2000) + 0.4(1200) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1400 + 720 \\ 600 + 480 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2120 \\ 1080 \end{bmatrix}$$
Al año siguiente habrá 2120 golondrinas en el norte y 1080 en el sur.
b. La distribución sí cambió respecto al ciclo anterior, lo que indica que el sistema aún no ha alcanzado su estado estacionario.

Ejercicio
La planta de frijol pasa por tres etapas: semilla (s), plántula (p), planta adulta (a).
Se considera una población de frijol en la que las transiciones por ciclo son las siguientes:
• Solo el 70 % de las semillas germinan y se convierten en plántulas.
• El 75 % de las plántulas alcanzan la etapa adulta.
• Cada planta adulta produce 60 semillas viables por ciclo.
• No hay permanencia en la misma clase (las semillas germinan o no, las plántulas progresan o mueren, las plantas adultas producen semillas y luego terminan su ciclo).

a. Construye la matriz y calcula la población al siguiente ciclo si: $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$​​
b. Responde: ¿la población está creciendo o disminuyendo?

Respuesta esperada
a. La matriz de transición es

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix}$$

Multiplicamos

$$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$$

$\qquad = \begin{bmatrix} 60 \cdot 5 \\ 0.7 \cdot 0 \\ 0.75 \cdot 20 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 300 \\ 0 \\ 15 \end{bmatrix}$​​

Por lo tanto hay 300 semillas, 0 plántulas y 15 plantas adultas.
b. La población está creciendo. El número de semillas aumentó significativamente de 0 a 300, y el número de plantas adultas también aumentó de 5 a 15.

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

Determina cuántos individuos de cada clase había en el ciclo anterior $X(t-1)$.

Respuesta esperada
Paso 1: Escribimos el sistema de ecuaciones como

$$\begin{cases} h(t) = 120a(t-1) \\ l(t) = 0.4h(t-1) \\ a(t) = 0.5l(t-1) \end{cases}$$

Que podemos expresar como la matriz

$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} h(t-1) \\ l(t-1) \\ a(t-1) \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$​​

Queremos calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

Paso 2: Verificamos que $A$ es invertible calculando el determinante de $A$

$$\det(A) = \begin{vmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{vmatrix} = 120 \cdot \begin{vmatrix} 0.4 & 0 \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$$

$\qquad \qquad = 120 \cdot (0.4)(0.5) = 24$

Paso 3: Para encontrar $A^{-1}$, calculamos la inversa resolviendo el sistema $A \cdot X = I$ para encontrar la inversa columna por columna

• Primera columna de $A^{-1}$ 
Resolvemos $A \cdot x_1 = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​

Tenemos que

$$\begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} x_1 \\ y_1 \\ z_1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$$

Multiplicamos
Fila 1: $0x_1 + 0y_1 + 120z_1 = 1 \Rightarrow 120z_1 = 1 \Rightarrow z_1 = \frac{1}{120}$
Fila 2: $0.4x_1 = 0 \Rightarrow x_1 = 0$
Fila 3: $0.5y_1 = 0 \Rightarrow y_1 = 0$

Entonces la primera columna de la matriz inversa es $\begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ \frac{1}{120} \end{bmatrix}$

• Segunda columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_2 = \begin{bmatrix} 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix}$

Fila 1: $0x_2 + 0y_2 + 120z_2 = 0 \Rightarrow z_2 = 0$
Fila 2: $0.4x_2 = 1 \Rightarrow x_2 = \frac{1}{0.4} = 2.5$
Fila 3: $0.5y_2 = 0 \Rightarrow y_2 = 0$

Entonces la segunda columna es $\begin{bmatrix} 2.5 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$
• Tercera columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_3 = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \end{bmatrix}$

Fila 1: $120z_3 = 0 \Rightarrow z_3 = 0$
Fila 2: $0.4x_3 = 0 \Rightarrow x_3 = 0$
Fila 3: $0.5y_3 = 1 \Rightarrow y_3 = \frac{1}{0.5} = 2$

Entonces la tercera columna es $\begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 0 \end{bmatrix}$

Luego, la inversa de $A$ es

$$A^{-1} = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix}$$

Paso 4: Calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

$$\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 2.5 \cdot 960 \\ 2 \cdot 480 \\ \frac{1}{120} \cdot 2400 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Por lo tanto, en el ciclo anterior había 2400 huevos, 960 larvas y 20 adultos.

Ejercicio
En una comunidad se ha registrado un brote de influenza estacional. Para monitorear el progreso del brote en una población de 1100 personas, se utiliza un modelo epidemiológico SIR, el cual divide a la población en tres clases: S, susceptibles (pueden contagiarse); I, infectados (actualmente tienen la enfermedad); R, recuperados (ya no pueden infectarse ni contagiar).
Las tasas de cambio por ciclo (una semana) son:
• El 30% de los susceptibles se infectan.
• El 50% de los infectados se recuperan.
• Los recuperados permanecen en esa categoría (es decir, pasan a ser inmunes).

Tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0 & 0 \\ 0.3 & 0.5 & 0 \\ 0 & 0.5 & 1 \end{bmatrix}$$

El estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 100 \\ 0 \end{bmatrix}$​​
a. Responde: ¿cuál será el estado en la siguiente semana?
b. Responde: ¿qué observas si se repite este proceso varios ciclos más?

Respuesta esperada
a.

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7(1000) + 0(100) + 0(0) \\ 0.3(1000) + 0.5(100) + 0(0) \\ 0 + 0.5(100) + 1(0) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 700 \\ 300 + 50 \\ 50 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 700 \\ 350 \\ 50 \end{bmatrix}$$

Se espera que la siguiente semana haya 700 susceptibles, 350 infectados, 50 recuperados.
b. Podemos continuar el cálculo algunos ciclos más para observar la tendencia.

$$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.7(700) \\ 0.3(700) + 0.5(350) \\ 0.5(350) + 1(50) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 490 \\ 210 + 175 = 385 \\ 175 + 50 = 225 \end{bmatrix}$$

$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 490 \\ 385 \\ 225 \end{bmatrix}$​​

$$\mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 0.7(490) \\ 0.3(490) + 0.5(385) \\ 0.5(385) + 1(225) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 343 \\ 147 + 192.5 = 339.5 \\ 192.5 + 225 = 417.5 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(3) \approx \begin{bmatrix} 343 \\ 339.5 \\ 417.5 \end{bmatrix}$$

El número de infectados primero crece (de 100 a 350, luego a 385), pero después comienza a disminuir (baja a 339), mientras que los recuperados aumentan constantemente y los susceptibles disminuyen.

Ejercicio
En un laboratorio de conservación de ajolotes, se realiza un monitoreo de la población. Se clasifican a los individuos en tres etapas del desarrollo: larvas, juveniles y adultos.
Se sabe que:
• La población total de la muestra es de 42 individuos.
• La cantidad de juveniles es el triple de larvas.
• Hay 12 adultos más que larvas.

a. Plantea el sistema y resuélvelo por el método de eliminación de Gauss.
b. Responde: ¿cuál es la distribución actual de individuos en cada clase?

Respuesta esperada
a. Sean
• $x$: número de larvas
• $y$: número de juveniles
• $z$: número de adultos

escribimos el sistema

$$\begin{cases} x + y + z = 42 \\ y = 3x \\ z = x + 12 \end{cases}$$​

y escribimos la matriz aumentada

$$\begin{bmatrix} 1 & 1 & 1 & | & 42 \\ -3 & 1 & 0 & | & 0 \\ -1 & 0 & 1 & | & 12 \end{bmatrix}​$$

El objetivo es convertir la matriz en forma escalonada (triangular superior) usando operaciones elementales por filas:
Fila 1 ya comienza con un 1 en la primera columna, así que la dejamos igual:

$F_1 = (1, 1, 1 \, | \, 42)$

Eliminamos los coeficientes de $x$ en las filas 2 y 3:
• $F_2 + 2F_1 \rightarrow F_2​$​:
$(-3, 1, 0 \, | \, 0) + 3(1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 4, 3 \, | \, 126)$

• $F_3 + F_1 \rightarrow F_3​$​:
$(-1, 0, 1 \, | \, 12) + (1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 1, 2 \, | \, 54)$

Obtenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 1 & 2 & 54 \end{array} \right]​$$

Ahora queremos hacer cero el segundo elemento de la tercera fila:

• $F_3-\frac{1}{4}F_2 \rightarrow F_3​$​
$F_3 = (0, 1, 2 \, | \, 54), \quad \frac{1}{4}F_2 = (0, 1, \frac{3}{4} \,|\, 31.5)$
$F_3-\frac{1}{4}F_2 = (0, 1, 2 \,|\, 54)-(0, 1, 0.75 \,|\, 31.5) = (0, 0, 1.25 \,|\, 22.5)$

Multiplicamos toda la fila por 4 para evitar fracciones: $(0, 0, 5, |\, 90)$
Ahora tenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 0 & 5 & 90 \\ \end{array} \right]​$$

Resolvemos por sustitución hacia atrás:
• Fila 3: $5z = 90 \Rightarrow z = 18$
• Fila 2: $4y + 3z = 126 \Rightarrow 4y + 3(18) = 126 \Rightarrow 4y + 54 = 126$
$\qquad \Rightarrow 4y = 72 \Rightarrow y = 18$
• Fila 1: $x + y + z = 42 \Rightarrow x + 18 + 18 = 42 \Rightarrow x = 6$
Por lo tanto $x = 6,\quad y = 18,\quad z = 18$

b. En la distribución actual hay 6 larvas, 18 juveniles y 18 adultos.

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Encontrar los valores extremos de $f (x, y) = \Big( x \, – \, \dfrac{1}{2} \Big)^2 + \Big( y \, – \, \dfrac{1}{2} \Big)^2$ sujeta a la restricción $(x, y) \in \mathcal{K}$ donde

$\mathcal{K} = \Big\{ (x, y) \in \mathbb{R}^2 \, \big| \, g_1 (x, y) = y \, – \, x^2 = 0 , g_2 (x, y) = x \, – \, y^2 = 0, g_3 (x, y) = 2 \, – \, x \, – \, y = 0 \Big\}$

Calculamos las siguientes derivadas

$\nabla g_1 (x, y) = ( \, – \, 2x, 1) \neq \vec{0}$

$\nabla g_2 (x, y) = ( 1, \, – \, 2y ) \neq \vec{0}$

$\nabla g_3 (x, y) = ( \, – \, 1, \, – \, 1) \neq \vec{0}$

Buscando las intersecciones de $g_1 \cap g_2$, $g_2 \cap g_3$ y $g_1 \cap g_3$ se obtienen los posibles vértices que son los siguientes puntos:

$( 1, 1)$, $(\, – \, 2, 4)$, $(0, 0)$, $(1, 1)$, $(1, 1)$ y $(\, – \, 4, 2).$

Ahora tenemos que checar que puntos cumplen con la restricción:

$ y \, – \, x^2 \geq 0$, $ x \, – \, y^2 \geq 0$ y $ 2 \, – \, x \, – \, y \geq 0$

Por ejemplo: ¿ el punto $( \, – \, 2, 4)$ cumple con la primera desigualdad?

$ y \, – \, x^2 = 4 \, – \, (4)^2 = 4 \, – \, 16 = \, – \, 12 \ngeq 0$, por lo tanto no cumple con la primera desigualdad, luego no es vértice de $\mathcal{K}.$

Análogamente con los demás posibles vértices.

Luego, los puntos $(0, 0)$ y $(1, 1)$ son los vértices de $\mathcal{K}.$

Paso (1):

Encontrar los vértices: los puntos $(0, 0)$ y $(1, 1)$ son los vértices.

En $ f (0, 0) = f (1,1) = \frac{1}{2}$ se tiene máximo global.

Paso (2):

Aplicar multiplicadores de Lagrange en cada lado.

Lado $\mathcal{C}_1$ restricción $g_1 (x, y) = 0$

$y \, – \, x^2 = 0$ . . . (a)

$\nabla f = \lambda \nabla g$

$\begin{pmatrix} \dfrac{\partial f}{\partial x} \\ \\ \dfrac{\partial f}{\partial y} \end{pmatrix} = \lambda \begin{pmatrix} \dfrac{\partial g}{\partial x} \\ \\ \dfrac{\partial g}{\partial y} \end{pmatrix} \; \iff \; \begin{pmatrix} 2x \, – \, 1 \\ \\ 2y \, – \, 1 \end{pmatrix} = \lambda \begin{pmatrix} \, – \, 2x \\ \\ 1 \end{pmatrix}$

por lo que se tienen las siguientes ecuaciones:

$ 2x \, – \, 1 = \, – \, 2 \lambda x$ . . . (b)

$ 2y \, – \, 1 = \lambda $ . . . (c)

Luego, las ecuaciones (a), (b) y (c) forman un sistema de 3×3. Resolviendo el sistema se obtiene que:

$ x = \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}}$ , $ y = \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}}$

Por lo que en el lado $\mathcal{C}_1$ el punto es el $\Bigg( \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}} , \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}} \Bigg)$

Análogamente, en el lado $\mathcal{C}_2$ el punto es $\Bigg( \sqrt[3]{\dfrac{1}{16}} , \sqrt[3]{\dfrac{1}{4}} \Bigg)$

Paso (3):

Encontrar los puntos críticos de $ f$ sin restricciones.

$\nabla f = \vec{0}$

$\iff \; 2 \Big( x \, – \, \dfrac{1}{2}\Big) = 0 \; \rightarrow \; x = \dfrac{1}{2}$

$\iff \; 2 \Big( y \, – \, \dfrac{1}{2}\Big) = 0 \; \rightarrow \; y = \dfrac{1}{2}$

Por lo que el mínimo local es $ f (x , y) = f \Bigg( \dfrac{1}{2} , \dfrac{1}{2} \Bigg) = 0$