6.6 Aplicaciones de matrices en modelos biológicos

Sustitución de nucleótidos en evolución

La evolución molecular analiza cómo cambian las secuencias de ADN y proteínas a lo largo del tiempo, donde uno de los procesos más importantes es la sustitución de nucleótidos, que consiste en el reemplazo de una base nitrogenada (adenina, citosina, guanina o timina) por otra dentro de la cadena de ADN. Gracias a estas mutaciones puntuales se da buena parte de la diversidad genética y conforman la base para estudiar la divergencia entre especies, reconstruir árboles filogenéticos y comprender los patrones evolutivos a nivel molecular.
Para modelar estos cambios, se utilizan procesos estocásticos, en particular cadenas de Markov, que permiten describir la probabilidad de transición de una base a otra  en un intervalo de tiempo mediante matrices de transición. (Yang, 2014)

Modelo matricial de sustitución de nucleótidos

Para modelar cómo cambia un nucleótido a otro a lo largo del tiempo, se supone que:
• El estado futuro de una base (por ejemplo, si una A mutará a G, C o T) depende únicamente del estado actual.
• Las probabilidades de sustitución entre bases son constantes en el tiempo (modelo homogéneo).
• El sistema se representa mediante una matriz de transición de tamaño 4×4, donde las filas corresponden al estado actual (base presente) y las columnas al estado futuro (base que puede ser).

Una matriz de transición $P$ tiene la forma

$P = \begin{bmatrix} p_{AA} & p_{AC} & p_{AG} & p_{AT} \\ p_{CA} & p_{CC} & p_{CG} & p_{CT} \\ p_{GA} & p_{GC} & p_{GG} & p_{GT} \\ p_{TA} & p_{TC} & p_{TG} & p_{TT} \\ \end{bmatrix}$

donde $p_{ij}$​ representa la probabilidad de que la base $i$ cambie a la base $j$ en un tiempo determinado.

Una propiedad de estas matrices es que cada fila debe sumar 1:

$$\sum_{j} p_{ij} = 1 \quad \forall i \in \{A,C,G,T\}$$

Esto es porque las probabilidades de cambiar de la base $i$ a cualquiera de las cuatro bases (incluyendo la misma) cubren todas las posibilidades y, por lo tanto, deben sumar 1.  Las matrices que cumplen esto se llaman matrices estocásticas por filas. (Rodríguez et al., 1990)

Ejemplo
Supongamos que una población de virus de ARN muta durante la replicación y que la sustitución entre nucleótidos se representa con la siguiente matriz de transición:

$M = \begin{bmatrix} 0.85 & 0.05 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.80 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.05 & 0.80 & 0.05 \\ 0.15 & 0.05 & 0.05 & 0.75 \\ \end{bmatrix}$

De modo que la fila 1 corresponde a A, la fila 2 a C, la 3 a G y la 4 a T. Entonces, por ejemplo, un nucleótido A tiene una probabilidad de 85 % de seguir siendo A, y 5 % de mutar a C, G o T.
Además, se sabe que en la secuencia hay 1000 nucleótidos distribuidos en un estado inicial como

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 300 \\ 200 \\ 300 \\ 200 \end{bmatrix}$

Se desea estimar la frecuencia esperada de cada nucleótido después de una generación.

Respuesta esperada
Como las frecuencias pueden ser expresadas  como proporciones, podemos dividir entre el total

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.2 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix}$

Para obtener el estado después de una generación, multiplicamos

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.2 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.85 & 0.05 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.80 & 0.05 & 0.05 \\ 0.10 & 0.05 & 0.80 & 0.05 \\ 0.15 & 0.05 & 0.05 & 0.75 \\ \end{bmatrix}$

• Componente A:
$0.3(0.85) + 0.2(0.10) + 0.3(0.10) + 0.2(0.15)$
$ = 0.255 + 0.02 + 0.03 + 0.03 = 0.335$
• Componente C:
$0.3(0.05) + 0.2(0.80) + 0.3(0.05) + 0.2(0.05)$
$ = 0.015 + 0.16 + 0.015 + 0.01 = 0.2$
• Componente G:
$0.3(0.05) + 0.2(0.05) + 0.3(0.80) + 0.2(0.05)$
$ = 0.015 + 0.01 + 0.24 + 0.01 = 0.275$
• Componente T:
$0.3(0.05) + 0.2(0.05) + 0.3(0.05) + 0.2(0.75)$
$ = 0.015 + 0.01 + 0.015 + 0.15 = 0.19$

Entonces

$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.335 \\ 0.2 \\ 0.275 \\ 0.19 \end{bmatrix}$

Después de una generación de mutaciones, se espera que la proporción de nucleótidos cambie ligeramente: aumenta la proporción de A, de 30 % a 33.5 %; disminuye G, de 30 % a 27.5 %; C y T se mantienen igual o disminuyen levemente.

Ejemplo
Supongamos que estamos estudiando la evolución de una región específica del ADN en una población de bacterias. Queremos entender cómo las bases nitrogenadas cambian a lo largo de generaciones bajo un modelo simple donde todas las sustituciones son igualmente probables, excepto que la base puede permanecer igual con una probabilidad mayor.
Un modelo clásico para este caso es el modelo de Jukes-Cantor, que asume que todas las sustituciones de una base a otra tienen la misma probabilidad y el proceso es homogéneo y estacionario en el tiempo.

Supongamos que para un intervalo de tiempo $t$, la matriz de transición es:

$M = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.1 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.7 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.1 & 0.7 \\ \end{bmatrix}$​​

Esto significa, por ejemplo, que si en la generación actual la base es A, en la siguiente generación hay un 70 % de probabilidad de que siga siendo A, y un 10 % de cambiar a C, G o T respectivamente.
Si comenzamos con una población en la que la base en una posición es A con probabilidad 1 (seguro), ¿cuál será la distribución de bases después de un intervalo de tiempo?
La distribución inicial es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$

Para obtener la distribución en la siguiente generación, multiplicamos por la matriz $M$

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.7 & 0.1 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.7 & 0.1 \\ 0.1 & 0.1 & 0.1 & 0.7 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.1 \\ 0.1 \\ 0.1 \end{bmatrix}$

Por lo que después de ese intervalo, la base tiene un 70 % de seguir siendo A y un 10 % de ser cada una de las otras bases.

Ejercicio
Se tiene la siguiente matriz de transición para las sustituciones de nucleótidos en una población de virus:

$M = \begin{bmatrix} 0.6 & 0.2 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.2 & 0.1 & 0.6 & 0.1 \\ 0.1 & 0.2 & 0.1 & 0.6 \\ \end{bmatrix}$

Si inicialmente la base es G con probabilidad 1, ¿cuál será la distribución de bases después de un intervalo de tiempo?
Supón que el vector de estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix}$

Respuesta esperada
Multiplicamos

$\mathbf{x}(1) = \mathbf{x}(0) \cdot M = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.6 & 0.2 & 0.1 & 0.1 \\ 0.1 & 0.7 & 0.1 & 0.1 \\ 0.2 & 0.1 & 0.6 & 0.1 \\ 0.1 & 0.2 & 0.1 & 0.6 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.1 \\ 0.6 \\ 0.1 \end{bmatrix}$

Luego, después del intervalo, la base será A con probabilidad 0.2, C con 0.1, G con 0.6, y T con 0.1.

Modelo SIR en epidemiología 

El modelo SIR es un modelo matemático que describe cómo se propaga una enfermedad infecciosa en una población. Se llama SIR porque divide a la población en tres clases: susceptibles, individuos sanos que pueden enfermar si tienen contacto con una persona infectada; infectados, individuos que actualmente tienen la enfermedad y pueden contagiarla; recuperados, individuos que ya no están enfermos y no pueden contagiar ni contagiarse.

Los cambios se modelan con ecuaciones diferenciales, que indican cómo varía cada grupo en función del tiempo.

$\begin{aligned} \frac{dS}{dt} &= -\beta S I \\ \frac{dI}{dt} &= \beta S I-\gamma I \\ \frac{dR}{dt} &= \gamma I \end{aligned}$

donde
• $\beta$ es la tasa de transmisión (contacto entre susceptibles e infectados),
• $\gamma$ es la tasa de recuperación.

Este modelo describe el cambio de una epidemia en el tiempo, siendo no lineal debido al término $\beta S I$. No obstante, se puede linealizar el sistema y representarlo en forma matricial.
Para simular paso a paso (por ejemplo, día a día), sin usar derivadas directamente, usaremos el método de aproximaciones de Eüler: dada una unidad de tiempo $\Delta t$ tenemos que

$\begin{aligned} S(t + \Delta t) &\approx S(t) + \Delta t \cdot \frac{dS}{dt}(t), \\ I(t + \Delta t) &\approx I(t) + \Delta t \cdot \frac{dI}{dt}(t), \\ R(t + \Delta t) &\approx R(t) + \Delta t \cdot \frac{dR}{dt}(t). \end{aligned}$

Sustituimos las derivadas del modelo SIR y queda que

$\begin{aligned} S(t + \Delta t) &\approx S(t)-\Delta t \cdot \beta S(t) I(t), \\ I(t + \Delta t) &\approx I(t) + \Delta t \cdot ( \beta S(t) I(t)-\gamma I(t) ), \\ R(t + \Delta t) &\approx R(t) + \Delta t \cdot \gamma I(t). \end{aligned}$

Ahora, para formular esto como una multiplicación matricial del tipo

$\mathbf{x}(t + \Delta t) = A \cdot \mathbf{x}(t),$

donde

$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} S(t) \\ I(t) \\ R(t) \end{bmatrix},$

queremos una matriz $A$ tal que al multiplicar por $\mathbf{x}(t)$ resulten las expresiones anteriores. Una manera es asumir que durante ese pequeño intervalo de tiempo $\Delta t$, el término no lineal $\beta S(t) I(t)$ se puede “incorporar” en la matriz, si mantenemos $I(t)$ como constante en ese momento para la construcción de la matriz (Suryanto, 2014).

Tomamos $\Delta t = 1$ para tener que

$\begin{aligned} S(t+1) &= (1-\beta I(t)) \, S(t), \\ I(t+1) &= \beta I(t) \, S(t) + (1-\gamma) I(t), \\ R(t+1) &= \gamma I(t) + R(t). \end{aligned}$

Esto corresponde a decir que

$\begin{bmatrix} S(t+1) \\ I(t+1) \\ R(t+1) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1-\beta I(t) & 0 & 0 \\ \beta I(t) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} S(t) \\ I(t) \\ R(t) \end{bmatrix}​$

donde $I_0$ representa una cantidad inicial de infectados en la primera fase. Esta matriz permite ver cómo cambian los compartimentos en pequeños intervalos discretos  (Bonhoeffer & Schafroth, 2020).

Ejemplo
Supongamos que en una población cerrada de 1000 personas, 780 son susceptibles, 220 están infectadas y 0 se han recuperado; y la enfermedad tiene
• Tasa de transmisión $\beta = 0.03$
• Tasa de recuperación $\gamma = 0.1$
¿Cuántas personas habrá en cada grupo al día siguiente?

Respuesta esperada
El estado inicial es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} S(0) \\ I(0) \\ R(0) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.78 \\ 0.22 \\ 0 \end{bmatrix}$​​

La matriz de transición es

$A = \begin{bmatrix} 1-\beta I(0) & 0 & 0 \\ \beta I(0) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix}$

Sustituimos los valores: $\beta = 0.03,\quad I(0) = 0.22,\quad \gamma = 0.1$

$\Rightarrow A = \begin{bmatrix} 1-0.03(0.22) & 0 & 0 \\ 0.03(0.22) & 1-0.1 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.9934 & 0 & 0 \\ 0.0066 & 0.9 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix}$

Calculamos el estado al siguiente momento

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.9934 & 0 & 0 \\ 0.0066 & 0.9 & 0 \\ 0 & 0.1 & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.78 \\ 0.22 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.77766 \\ 0.20034 \\ 0.022 \end{bmatrix}$​​

Luego $\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.774 \\ 0.204 \\ 0.022 \end{bmatrix}$

Entonces, después de un día, aproximadamente: 6 personas dejaron de ser susceptibles, hay 16 infectados menos que al inicio y 22 personas se recuperaron.

Ejercicio
Supongamos que en una comunidad de 500 personas, 495 son susceptibles, 5 están infectadas y 0 están recuperadas. Y se tienen las tasas: $\beta = 0.001$ y $\gamma = 0.2$.
a. Escribe el vector de estado inicial
b. Escribe la matriz de transición
c. Calcula cómo estará distribuida la población al día siguiente.

Respuesta esperada
a.

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} S(0) \\ I(0) \\ R(0) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \frac{495}{500} \\ \frac{5}{500} \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.99 \\ 0.01 \\ 0 \end{bmatrix}$

b. Tenemos

$A = \begin{bmatrix} 1-\beta I(0) & 0 & 0 \\ \beta I(0) & 1-\gamma & 0 \\ 0 & \gamma & 1 \end{bmatrix}$​​

Sustituimos los valores: $\beta = 0.001,\quad I(0) = 0.01,\quad \gamma = 0.2$

$\Rightarrow A = \begin{bmatrix} 1-0.001 \cdot 0.01 & 0 & 0 \\ 0.001 \cdot 0.01 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.99999 & 0 & 0 \\ 0.00001 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix}$​​

c.

$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.99999 & 0 & 0 \\ 0.00001 & 0.8 & 0 \\ 0 & 0.2 & 1 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.99 \\ 0.01 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.9809901 \\ 0.0080099 \\ 0.002 \end{bmatrix}$

Si multiplicamos por 500 para obtener los valores absolutos, tendemos que al día siguiente hay aproximadamente 491 individuos susceptibles, 5 individuos infectados y 1 recuperado.

Diagrama cinemático en conducta animal

En etología (el estudio científico del comportamiento animal), es común modelar el comportamiento de un organismo como una secuencia de estados discretos: por ejemplo, buscar alimento, alimentarse, descansar, explorar, etcétera.
Un diagrama cinemático es una representación de estas transiciones de un estado a otro, usando una matriz de transición que permita cuantificar y predecir cómo un animal cambia de comportamiento con el tiempo.
Este enfoque es análogo a un sistema de Markov en tiempo discreto, donde cada estado es una clase o comportamiento, así, cada comportamiento observado en un instante depende sólo del estado anterior y las probabilidades o tasas de transición se representan mediante una matriz cuadrada. (Metz, Dienske, de Jonge, 1983)

Representación matricial

El modelo se escribe como $\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$ donde
• $\mathbf{x}(t)$ es el vector que representa la proporción (o número absoluto) de individuos en cada estado conductual en el instante $t$,
• $A$ es la matriz de transición donde cada entrada $a_{ij}$​ representa la probabilidad de que un individuo en el estado $j$ en $t$ pase al estado $i$ en $t+1$.
En ese caso, $A$ es una matriz estocástica por columnas.

Ejemplo
Supongamos que un ave muestra tres comportamientos observables que categorizamos en estados: estado 1, buscar alimento; estado 2, comer; estado 3, descansar.
Supongamos que se realiza un registro conductual durante cada hora y se estima la siguiente matriz de transición

$A = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.6 & 0.3 \\ 0.6 & 0.2 & 0.2 \\ 0.3 & 0.2 & 0.5 \end{bmatrix}$

Es decir, se observó que

• Desde el estado 2 (comer), el 60 % de las veces el ave pasa a buscar alimento (estado 1), el 20 % se mantiene comiendo, y el 20 % pasa a descansar.
• Desde el estado 3 (descansar), el 50 % de las veces continúa descansando, un 30 % pasa a buscar alimento, y un 20 % a comer.

Supongamos que al tiempo $t = 0$, la distribución comportamental es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix}$

Es decir, el 20 % está buscando alimento, el 50 % está comiendo, y el 30 % está descansando.
Si queremos calcular la distribución en el siguiente instante:

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.6 & 0.3 \\ 0.6 & 0.2 & 0.2 \\ 0.3 & 0.2 & 0.5 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix}$

$\begin{aligned} x_1(1) &= 0.1(0.2) + 0.6(0.5) + 0.3(0.3) = 0.02 + 0.30 + 0.09 = 0.41 \\ x_2(1) &= 0.6(0.2) + 0.2(0.5) + 0.2(0.3) = 0.12 + 0.10 + 0.06 = 0.28 \\ x_3(1) &= 0.3(0.2) + 0.2(0.5) + 0.5(0.3) = 0.06 + 0.10 + 0.15 = 0.31 \end{aligned}$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.41 \\ 0.28 \\ 0.31 \end{bmatrix}$​​

Podemos decir que después de una unidad de tiempo, el comportamiento dominante se ha desplazado hacia Buscar alimento.

Comportamiento a largo plazo

En el estudio del comportamiento animal, además de conocer cómo cambia la conducta momento a momento, también podemos entender cómo se estabiliza un patrón de comportamiento a largo plazo. Por ejemplo, podemos preguntarnos ¿cuánto tiempo pasa un animal, en promedio, comiendo o descansando si lo observamos durante muchas horas o muchos días?
Para responder esto, debemos estudiar el comportamiento asintótico del sistema, si el modelo de transición de comportamientos se considera como una cadena de Markov en tiempo discreto. Es decir, si suponemos que el comportamiento de un animal se modela por una matriz de transición $A$ que satisface

$\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$

entonces, bajo ciertas condiciones, existe un vector estacionario $\mathbf{v}$ tal que

$$A \cdot \mathbf{v} = \mathbf{v}, \quad \text{con} \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Este vector $\mathbf{v}$ representa una distribución invariante, o sea que si el comportamiento del animal en el tiempo $t$ está dado por $\mathbf{x}(t) = \mathbf{v}$, entonces en todos los tiempos futuros se mantendrá igual: $\mathbf{x}(t+1) = \mathbf{v}, \mathbf{x}(t+2) = \mathbf{v}, \ldots$ (Schinazi, 1999).
Entonces, si lo vemos desde el punto de vista etológico, el vector estacionario representará la proporción de tiempo que un animal pasará en promedio en cada estado conductual si se lo observa por un periodo suficientemente largo. Esto no implica que el animal esté congelado en esos estados, sino que, a lo largo del tiempo su comportamiento oscilará entre ellos con una proporción promedio estable.
Ahora, como se mencionó anteriormente, se requieren ciertas condiciones para que exista y se alcance esta distribución estable. No todas las matrices de transición garantizan que exista un comportamiento estacionario alcanzable desde cualquier estado inicial. Para que sí exista y se cumpla

$$\lim_{t \to \infty} \mathbf{x}(t) = \mathbf{v}$$

es necesario que la matriz $A$ sea regular, lo cual en términos prácticos significa que alguna potencia de $A$ tiene todas sus entradas estrictamente positivas. Esto implica que es posible ir de cualquier estado a cualquier otro, y que no hay estados absorbentes, o sea de los que ya no se puede salir.

Para encontrar el vector estacionario $\mathbf{v}$, se resuelve el sistema

$$A \cdot \mathbf{v} = \mathbf{v}, \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Que es lo mismo que resolver

$$(A-I)\mathbf{v} = 0, \quad \text{con} \quad \sum_{i} v_i = 1$$

Este sistema suele resolverse algebraicamente o numéricamente. En la práctica, también puede aproximarse aplicando repetidamente la matriz a un estado inicial arbitrario (iteraciones sucesivas de x(t+1)=A⋅x(t)\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)x(t+1)=A⋅x(t)) hasta que se estabilicen los valores.

Ejercicio
Una tortuga exhibe tres estados de comportamiento: explorar (1), comer (2) y dormir (3). Supongamos que con observaciones se obtiene la matriz de transición

$A = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \end{bmatrix}$​​

a. Verifica si $A$ es una matriz estocástica por columnas.
b. Si la distribución inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.5 \\ 0.2 \end{bmatrix}$​​, encuentra $\mathbf{x}(1)$.
c. Calcula la distribución estacionaria $\mathbf{v}$.

Respuesta esperada
a. Sabemos que una matriz es estocástica por columnas si cada columna suma 1.
Columna 1: $0.3 + 0.4 + 0.3 = 1$
Columna 2: $0.1 + 0.6 + 0.3 = 1$
Columna 3: $0.2 + 0.3 + 0.5 = 1$
Entonces sí, $A$ es estocástica por columnas.

b. 

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.3 \\ 0.5 \\ 0.2 \end{bmatrix}$​​

$\mathbf{x_1}(1) = 0.3(0.3) + 0.1(0.5) + 0.2(0.2) = 0.09 + 0.05 + 0.04 = 0.18$
$\mathbf{x_2}(1) = 0.4(0.3) + 0.6(0.5) + 0.3(0.2) = 0.12 + 0.30 + 0.06 = 0.48$
$\mathbf{x_3}(1) = 0.3(0.3) + 0.3(0.5) + 0.5(0.2) = 0.09 + 0.15 + 0.10 = 0.34$
$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.18 \\ 0.48 \\ 0.34 \end{bmatrix}$

Esto quiere decir que, después de un intervalo de tiempo, la mayoría de las tortugas están comiendo (48 %), seguidas de dormir (34 %) y explorar (18 %).

c. Comenzamos calculando $A-I$

$A = \begin{bmatrix} 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & 0.6 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & 0.5 \end{bmatrix}, \quad I = \begin{bmatrix} 1 & 0 & 0 \\ 0 & 1 & 0 \\ 0 & 0 & 1 \end{bmatrix}$

$A-I = \begin{bmatrix} -0.7 & 0.1 & 0.2 \\ 0.4 & -0.4 & 0.3 \\ 0.3 & 0.3 & -0.5 \end{bmatrix}$

Entonces buscamos $\mathbf{v}$ tal que

$(A-I)\mathbf{v} = 0, \quad \text{con } v_1 + v_2 + v_3 = 1$

Escribimos el sistema como ecuaciones para resolverlo

$\begin{cases} -0.7v_1 + 0.1v_2 + 0.2v_3 = 0 \quad \text{(ec1)} \\ 0.4v_1-0.4v_2 + 0.3v_3 = 0 \quad \text{(ec2)} \\ 0.3v_1 + 0.3v_2-0.5v_3 = 0 \quad \text{(ec3)} \\ v_1 + v_2 + v_3 = 1 \quad \text{(ec4)} \end{cases}$

Usamos ec1 y ec2 para resolver por eliminación:
multiplicamos ec1 por 4 y ec2 por 7 para igualar los coeficientes de $v_1$​, obtenemos
ec1: $-2.8v_1 + 0.4v_2 + 0.8v_3 = 0$
ec2: $2.8v_1-2.8v_2 + 2.1v_3 = 0$

Sumamos ambas ecuaciones
$(-2.8 + 2.8)v_1 + (0.4-2.8)v_2 + (0.8 + 2.1)v_3 = 0$
$\Rightarrow -2.4v_2 + 2.9v_3 = 0$

entonces

$$2.9v_3 = 2.4v_2 \Rightarrow v_3 = \frac{2.4}{2.9}v_2 \approx 0.8276v_2$$

Sustituimos $v_3$​ en términos de $v_2$ en ec4 para obtener todos los valores, si tenemos inicialmente ec4: $v_1 + v_2 + v_3 = 1$, entonces
$v_1 + v_2 + 0.8276v_2 = 1$
$v_1 + 1.8276v_2 = 1$
$\Rightarrow v_1 = 1-1.8276v_2$
Este sistema tiene infinitas soluciones, por lo que elegimos a $v_2$ como variable libre y la igualamos a $t$, de modo que

$v_2 = t \Rightarrow v_3 = 0.8276t \Rightarrow v_1 = 1-t-0.8276t = 1-1.8276t$

luego, la familia de soluciones es

$\mathbf{v}(t) = \begin{bmatrix} 1-1.8276t \\ t \\ 0.8276t \end{bmatrix}$​​

Sabemos que para que $\mathbf{v}$ sea una distribución de probabilidad válida, se deben cumplir las condiciones:
• Los valores deben sumar 1 (se cumple por construcción).
• Todos los valores deben ser mayores o iguales que cero.

Observemos que $v_1 = 1-1.8276t$ podría volverse negativa si $t$ es muy grande, entonces tenemos la condición

$$1-1.8276t \geq 0 \Rightarrow t \leq \frac{1}{1.8276} \approx 0.547$$

Entonces, cualquier valor de $t$ en el intervalo $[0, 0.547]$ generará una distribución válida. Dentro del intervalo válido, tomamos arbitrariamente $t=0.4$, de modo que

$t = 0.4 \Rightarrow v_2 = 0.4, \quad v_3 = 0.8276 \cdot 0.4 \approx 0.331, \quad v_1 = 1-0.4-0.331 = 0.269$

Obtenemos el vector

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 0.269 \\ 0.4 \\ 0.331 \end{bmatrix}$​​

Este vector ya suma 1 (aproximadamente) y todos los valores son positivos. Por tanto, es una distribución estacionaria válida.
Esto quiere decir que, a largo plazo, la tortuga pasará aproximadamente 26.9 % del tiempo explorando, 40.0 % del tiempo comiendo, y 33.1 % del tiempo durmiendo.

Ejercicio
Supón que un insecto muestra cuatro estados de comportamientos: buscar alimento (1), comer (2), escapar (3), y reposar (4). Y que la matriz de transición es

$A = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.1 \\ 0.7 & 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.2 \\ 0.1 & 0.3 & 0.1 & 0.5 \\ \end{bmatrix}$

a. Responde: ¿cuál es la interpretación de $a_{23} = 0.1$?
b. Comprueba que $A$ es estocástica por columnas.
c. Si $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \end{bmatrix}$​​, encuentra $\mathbf{x}(1)$.
d. Responde: ¿cuál es la interpretación biológica de una distribución estacionaria en este contexto?

Respuesta esperada
a. $a_{23} = 0.1$ indica que hay una probabilidad del 10 % de que un insecto que está en el estado 3, escapar, pase al estado 2, comer, en el siguiente intervalo de tiempo.
b. 
Columna 1: $0.1 + 0.7 + 0.1 + 0.1 = 1$
Columna 2: $0.2 + 0.3 + 0.2 + 0.3 = 1$
Columna 3: $0.4 + 0.1 + 0.4 + 0.1 = 1$
Columna 4: $0.1 + 0.2 + 0.2 + 0.5 = 1$
Luego, $A$ es estocástica por columnas.
c. 

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.1 \\ 0.7 & 0.3 & 0.1 & 0.2 \\ 0.1 & 0.2 & 0.4 & 0.2 \\ 0.1 & 0.3 & 0.1 & 0.5 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \\ 0.25 \end{bmatrix}$

$\mathbf{x_1}(1) = 0.1(0.25) + 0.2(0.25) + 0.4(0.25) + 0.1(0.25) = 0.025 + 0.05 + 0.10 + 0.025 = 0.20$
$\mathbf{x_2}(1) = 0.7(0.25) + 0.3(0.25) + 0.1(0.25) + 0.2(0.25) = 0.175 + 0.075 + 0.025 + 0.05 = 0.325$
$\mathbf{x_3}(1) = 0.1(0.25) + 0.2(0.25) + 0.4(0.25) + 0.2(0.25) = 0.025 + 0.05 + 0.10 + 0.05 = 0.225$
$\mathbf{x_4}(1) = 0.1(0.25) + 0.3(0.25) + 0.1(0.25) + 0.5(0.25) = 0.025 + 0.075 + 0.025 + 0.125 = 0.25$

$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.20 \\ 0.325 \\ 0.225 \\ 0.25 \end{bmatrix}$​​

Esto quiere decir que en este intervalo, el comportamiento más frecuente será comer (32.5 %), seguido de reposar (25 %), escapar (22.5 %) y buscar alimento (20 %).

d. Sabemos que una distribución estacionaria representa la proporción estable de tiempo que el insecto pasa en cada estado de comportamiento a largo plazo, independientemente del estado inicial. Es decir que se trata del comportamiento promedio que se espera del insecto si se observa durante un periodo largo, donde el patrón de cambio entre estados ya no varía tanto.

[Faltan las referencias]

6.4 El modelo de Leslie

Muchas poblaciones naturales están estructuradas por edad o etapa vital, y en algunas especies la reproducción sucede sólo durante ciertas edades, o tienen tasas de supervivencia muy distintas en cada etapa. Para modelar estos casos, ya hemos aprendido matrices estructuradas por edad. Ahora estudiaremos otra importante y útil herramienta en la dinámica de poblaciones: el modelo de Leslie. Éste es un tipo especial de modelo matricial que describe cómo cambia una población estructurada en clases etarias a lo largo del tiempo, considerando tasas de fecundidad y tasas de supervivencia. En el subtema pasado ya vimos un ejemplo afín con las plantas de frijol; a continuación formalizamos este tipo de modelos.

Supongamos una población estructurada en $n$ clases de edad. El modelo de Leslie tiene la forma

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

donde
$\mathbf{x}(t)$ es el vector del estado por clase en $t$,
$L$ es la matriz de Leslie, una matriz cuadrada de orden $n$,
$\mathbf{x}(t+1)$ es la población que se espera que haya en $t+1$.

Forma general de la matriz de Leslie

La matriz $L$ tiene una estructura específica

$$L = \begin{bmatrix} F_1 & F_2 & F_3 & \cdots & F_n \\ S_1 & 0 & 0 & \cdots & 0 \\ 0 & S_2 & 0 & \cdots & 0 \\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots & \vdots \\ 0 & \cdots & 0 & S_{n-1} & 0 \end{bmatrix}$$

donde
$F_i$​ representa la tasa de fecundidad de la clase $i$ (el número esperado de crías por individuo en esa clase),
y $S_i$ es la tasa de supervivencia de la clase $i$ a la clase $i+1$.
Notemos que las fecundidades están en la primera fila, ya que los nuevos individuos nacen desde las clases reproductoras, mientras que los valores $S_i$​ se ubican en la subdiagonal, esto se debe a que los individuos de una clase sobreviven y avanzan a la siguiente.

Ejemplo
Consideremos una especie de ranas con tres clases: C1, renacuajos; C2, juveniles, C3, adultos (única clase que se reproduce). Supongamos que
• la supervivencia de renacuajos a juveniles es $S_1 = 0.4$,
• la supervivencia de juveniles a adultos es $S_2 = 0.6$,
• la fecundidad de los adultos es $F_3 = 25$ (cada adulto produce 25 renacuajos por año).

Luego, la matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

Supongamos que el vector inicial de población es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$​​

Para calcular la población del siguiente año se sigue que

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 25(30) \\ 0.4(100) \\ 0.6(50) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 750 \\ 40 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

Por lo tanto, se generaron 750 renacuajos, sobrevivieron 40 juveniles de los renacuajos originales y 30 juveniles sobrevivieron y pasaron a ser adultos.

Ejercicio
Una población de tortugas está estructurada en tres clases: neonatos, juveniles y adultos (reproductores). Se supone que:
• la supervivencia de neonatos a juveniles es de 0.2,
• la supervivencia de juveniles a adultos es de 0.5,
• cada adulto produce 10 neonatos por año.

Considera la población inicial

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix}$$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$.
c. Escribe los resultados.

Respuesta esperada
a. 

$$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$$

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10(80) \\ 0.2(200) \\ 0.5(100) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 800 \\ 40 \\ 50 \\ \end{bmatrix}$​​

c. 80 adultos generan 800 neonatos; de los 200 neonatos iniciales, 40 sobreviven a juveniles; de los 100 juveniles, 50 pasan a ser adultos.

Ejercicio 
Una población de ciervos estructurada en: cervatillos, jóvenes adultos (con fecundidad igual a 1), y adultos mayores (con fecundidad igual a 2). Las tasas de supervivencia de cervatillos a jóvenes adultos es de 0.6, mientras que la de jóvenes adultos a adultos mayores es de 0.5.
Supón una población inicial $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 90 \\ 60 \\ 40 \\ \end{bmatrix}$
a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
c. Responde: ¿en qué etapa hay mayor incremento proporcional?

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 1 & 2 \\ 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1(60) + 2(40) \\ 0.6(90) \\ 0.5(60) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 60 + 80 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 140 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

$\mathbf{x}(2) = L \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 1(54) + 2(30) \\ 0.6(140) \\ 0.5(54) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 54 + 60 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 114 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix}$

c. Podemos observar los cambios:
• Cervatillos: 90 → 140 → 114
• Jóvenes adultos: 60 → 54 → 84
• Adultos mayores: 40 → 30 → 27
Luego, el mayor aumento proporcional ocurrió en la de los jóvenes adultos, al pasar de 54 a 84 individuos.

6.5 Valores y vectores propios dominantes

Hasta ahora hemos visto cómo usar la matriz de Leslie para proyectar la población de manera iterativa

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

Este enfoque paso a paso permite simular el cambio de la población con el tiempo. Sin embargo, si quisiéramos comprender el comportamiento a largo plazo, como saber si la población crecerá, se estabilizará o se extinguirá, podemos recurrir a herramientas del álgebra lineal: los valores propios y vectores propios.

Valores propios y vectores propios

Sea $L$ una matriz cuadrada (por ejemplo, una matriz de Leslie). Se dice que un número real $\lambda$ es un valor propio de $L$, si existe un vector no nulo $\mathbf{v}$ tal que

$L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

A ese vector $\mathbf{v}$ se le llama vector propio (o vector característico) asociado al valor propio $\lambda$.

El significado de esta relación es que, al aplicar la matriz $L$ al vector $\mathbf{v}$, su dirección no cambia, sólo se alarga o se acorta por un factor $\lambda$. En el contexto poblacional, esto significa que si $\mathbf{v}$ representa una estructura etaria, dicha estructura se mantiene constante en proporciones, y sólo cambia el tamaño total de la población en cada paso.

Valores y vectores propios dominantes

Una matriz puede tener varios valores propios. El valor propio dominante será el que tenga mayor valor absoluto (es decir, el más grande en magnitud). Se denota $\lambda_{\text{dom}}$​ o simplemente $\lambda$.

El vector propio dominante es el asociado a ese valor propio dominante, y representa la estructura estable hacia la cual converge la población con el tiempo.

Dependiendo del valor de $\lambda$ la población tendrá un comportamiento a largo plazo:
• si $\lambda > 1$, la población crece;
• si $\lambda = 1$, la población se mantiene constante en tamaño;
• si $\lambda < 1$, la población decrece hasta extinguirse.

El valor propio dominante se interpreta como la tasa de cambio multiplicativa de la población total en cada unidad de tiempo.

Cálculo de valores propios

Para matrices pequeñas, por ejemplo 2 × 2 o 3 × 3, se puede calcular a mano siguiendo estos pasos:
Paso 1. Formar la matriz $L-\lambda I$, donde $I$ es la matriz identidad.
Paso 2. Calcular el determinante $\det(L-\lambda I)$.
Paso 3. Resolver la ecuación característica $\det(L-\lambda I) = 0$.
Paso 4. Encontrar los valores propios $\lambda$ que satisfacen la ecuación.
Paso 5. Encontrar los vectores propios asociados resolviendo $(L – \lambda I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$ para cada $\lambda$.

Para matrices de orden mayor a 3, los polinomios pueden volverse muy complicados de resolver a mano, por lo que en tales casos es más práctico usar herramientas digitales como calculadoras científicas, software como R, Python y MATLAB.
Aquí hay un par de calculadoras amigables que están disponibles en línea:

1. Symbolab Matrix Calculator
   https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator
2. WolframAlpha
   https://www.wolframalpha.com/

Ejemplo
Consideremos un modelo estructurado en larvas, pupas y adultos, cuya matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix}$​​

a. Encuentra el valor propio dominante
b. Encuentra el vector propio asociado (estructura estable)
c. Responde: ¿la población crece o disminuye?

Respuesta esperada
a. Para encontrar los valores propios, calculamos el polinomio característico $\det(L-\lambda I) = 0$.

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda \end{bmatrix}$​​

Calculamos el determinante

$\det(L-\lambda I) = -\lambda \cdot \det\begin{bmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.4 & -\lambda \end{bmatrix} – 0.5 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & 0 \\ 0 & -\lambda \end{bmatrix} + 2.0 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & -\lambda \\ 0 & 0.4 \end{bmatrix}$

Tenemos que
• Primer término:

$-\lambda \left( (-\lambda)(-\lambda) – (0 \cdot 0.4) \right) = -\lambda (\lambda^2) = -\lambda^3$

• Segundo término:

$-0.5 \left( (0.3)(-\lambda)-(0 \cdot 0) \right) = -0.5 (-0.3\lambda ) = 0.15\lambda$

• Tercer término:

$2.0 \left( (0.3)(0.4)-(0 \cdot (-\lambda)) \right) = 2.0 \cdot 0.12 = 0.24$

Luego, el polinomio es $-\lambda^3 + 0.15\lambda + 0.24 = 0$

Para simplificar, podemos multiplicar por −1, y queda $\lambda^3-0.15\lambda-0.24 = 0$
Este tipo de ecuaciones de grado 3 puede tener soluciones complicadas de hacer a mano, entonces podemos usar calculadoras en línea:
▸ En WolframAlpha:

1. Escribe en la barra de entrada: roots of x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Probablemente salgan fracciones no tan bonitas, puedes elegir la opción “Formas aproximadas” y obtener $x \approx 0.7015, \quad x \approx -0.3508-0.4681i, \quad x \approx -0.3508 + 0.4681i$

▸ En Symbolab:

1. Ingresa: x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Esto da sólo $x \approx 0.7015$, que ya es el valor propio dominante que buscamos.

b. Ahora buscamos el vector $\mathbf{v}$ tal que $(L-\lambda_1 I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$. Con $\lambda = 0.7015$, obtenemos

$\left( \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix} – 0.7015 I \right) = \begin{bmatrix} -0.7015 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -0.7015 & 0 \\ 0 & 0.4 & -0.7015 \end{bmatrix}$​​

De este sistema resolvemos

Segunda ecuación: $0.3 v_1-0.7015 v_2 = 0 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{0.7015} v_1 \approx 0.4276 v_1$

Tercera ecuación: $0.4 v_2-0.7015 v_3 = 0 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{0.7015} v_2 \approx 0.5701 v_2$

Y sustituyendo queda
$v_2 \approx 0.4276 v_1$
$v_3 \approx 0.5701 \cdot 0.4276 v_1 \approx 0.2439 v_1$

Entonces, el vector propio es

$$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} v_1 \\ 0.4276 v_1 \\ 0.2439 v_1 \end{bmatrix}$$

Tomamos $v_1 = 1$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.4276 \\ 0.2439 \end{bmatrix}$​​

Para normalizarlo, procedemos a dividir todos sus componentes por su suma total

$S = 1 + 0.4276 + 0.2439 \approx 1.6715$

Luego el vector normalizado es

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} 0.598 \\ 0.256 \\ 0.146 \end{bmatrix}$$

c. El valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.7015$ indica que la población disminuye en cada generación. La estructura estable de la población, si se mantiene el modelo, será de 59.8% larvas, 25.6% pupas y 14.6% adultos.
Como $\lambda_{\text{dom}} < 1$, la población disminuye a largo plazo. Si no se modifica la tasa de fecundidad o supervivencia, eventualmente tenderá a desaparecer.

Ejercicio
Una población de tortugas marinas está estructurada en 3 clases: crías, juveniles y adultas (únicas que se reproducen). Se conocen los siguientes datos:
• cada adulta produce en promedio 4 crías por año,
• la probabilidad de que una cría llegue a ser juvenil es 0.25,
• la probabilidad de que una juvenil llegue a ser adulta es 0.5.
a. Escribe la matriz de Leslie
b. Calcula el valor propio dominante
c. Encuentra el vector propio asociado
d. Interpreta los resultados obtenidos

Respuesta esperada
a. Sabemos que las fecundidades van en la primera fila, y las supervivencias en la subdiagonal, entonces queda

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 4 \\ 0.25 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 4 \\ 0.25 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix}$

Calculamos el determinante

$\det = (-\lambda) \cdot \begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} + 0 \cdot (\text{menor}) + 4 \cdot \begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$

​​$\begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} = (-\lambda)(-\lambda) – (0)(0.5) = \lambda^2​$

$\begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix} = (0.25)(0.5)-(0)(-\lambda) = 0.125$

Sustituimos $\det = -\lambda \cdot \lambda^2 + 4 \cdot 0.125 = -\lambda^3 + 0.5$
Igualamos a cero 

$-\lambda^3 + 0.5 = 0 \quad \Rightarrow \quad \lambda^3 = 0.5 \quad \Rightarrow \quad \lambda = \sqrt[3]{0.5} \Rightarrow \lambda \approx 0.7937$​

Obtenemos $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794$​

c. Para encontrar el vector propio asociado, queremos encontrar $\mathbf{v}$ tal que

$(L-\lambda I) \cdot \mathbf{v} = \mathbf{0}$

Sustituimos $\lambda \approx 0.7937$, luego

$\begin{bmatrix} -0.7937 & 0 & 4 \\ 0.25 & -0.7937 & 0 \\ 0 & 0.5 & -0.7937 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ v_3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$

Resolvemos el sistema

$\begin{cases} -0.794 v_1 + 4 v_3 = 0 \\ 0.25 v_1-0.794 v_2 = 0 \\ 0.5 v_2-0.794 v_3 = 0 \end{cases}$

Despejamos $v_2$ de la segunda ecuación​

$0.25 v_1 = 0.794 v_2 \quad \Rightarrow \quad v_2 = \frac{0.25}{0.794} v_1 \approx 0.315 v_1$

Despejamos $v_3$ de la tercera ecuación

$0.5 v_2 = 0.794 v_3 \quad \Rightarrow \quad v_3 = \frac{0.5}{0.794} v_2 \approx 0.63 v_2$

Sustituimos el valor de $v_2$​

$v_3 \approx 0.63 \cdot 0.315 v_1 \approx 0.198 v_1$

Tomamos $v_1 = 1$ como referencia, entonces

$v_2 \approx 0.315,\quad v_3 \approx 0.198$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.315 \\ 0.198 \end{bmatrix}$​​

Ahora calculamos su distribución porcentual, primero sumamos $1 + 0.315 + 0.198 = 1.513$

Luego obtenemos

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} \frac{1}{1.513} \\ \frac{0.315}{1.513} \\ \frac{0.198}{1.513} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.661 \\ 0.208 \\ 0.131 \end{bmatrix}$$

d. El valor propio dominante$\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794 < 1$ nos dice que la población disminuye en cada generación. Además, sobre la estructura sabemos que 66.1% son crías, 20.8% son juveniles y 13.1% son adultas. Esto refleja que aunque las adultas se reproducen, la tasa de natalidad y supervivencia no es suficiente para mantener la población estable.

Ejemplo 
Se estudia una colonia de hormigas carpinteras que tienen 4 clases: huevos (h), larvas (l), pupas (p) y adultas trabajadoras reproductoras (a); donde sólo las adultas producen huevos. Se supone que:
• la supervivencia de huevos a larvas es de 0.3,
• la supervivencia de larvas a pupas es de 0.4,
• la supervivencia de pupas a adultos es de 0.5,
• los adultos producen 20 huevos por generación.

Además, la población inicial es:

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 300 \\ 150 \\ 50 \end{bmatrix}$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Supón que quieres estimar el valor propio dominante y el vector propio asociado, muestra cómo se construiría el polinomio característico (aunque no lo resuelvas completamente a mano) y describe los pasos para hallar el vector propio asociado.
c. Escribe qué piensas que indicaría un valor propio dominante menor que 1.
d. Supón que la supervivencia de pupas a adultos mejora a 0.7. Responde: ¿cómo esperas que eso afecte en $\lambda_{\text{dom}}$​?

Respuesta esperada
a. Construimos la matriz de Leslie con la fecundidad de las adultas (última columna de la primera fila) y las probabilidades de supervivencia en la subdiagonal

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos encontrar el valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio asociado. Primero construimos el polinomio característico:

$\det(L-\lambda I) = \det\left( \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & -\lambda & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix} \right)$

▸ Si resolver esto a mano resulta complicado, podemos usar la herramienta que se encuentra en https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator: 

1. Ingresa: Characteristic Polynomial [[-λ, 0, 0, 20], [0.3, -λ, 0, 0], [0, 0.4, -λ, 0], [0, 0, 0.5, -λ]]
2. Esto da $\lambda^4-1.2 = 0 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2} \Rightarrow \lambda \approx 1.046$

Para hacerlo a mano, en matrices de Leslie de orden 4, el polinomio característico se puede obtener como

$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-a_1 s_1 \lambda^2-a_2 s_1 s_2 \lambda-a_3 s_1 s_2 s_3-a_0 \lambda^3$

donde
$a_0 = 0, \quad a_1 = 0, \quad a_2 = 0, \quad a_3 = 20$
$s_1 = 0.3, \quad s_2 = 0.4, \quad s_3 = 0.5$

Entonces
$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-0-0-20 \cdot 0.3 \cdot 0.4 \cdot 0.5$
$\qquad = \lambda^4-1.2$

Luego calculamos los valores propios resolviendo $\lambda^4 = 1.2 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2}$
Tenemos que $\lambda \approx 1.2^{1/4} \approx 1.046$
Entonces, el valor propio dominante es $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.046$

Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

Podemos resolver el sistema

$\begin{cases} 20v_4 = \lambda v_1 \\ 0.3 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.4 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.5 v_3 = \lambda v_4 \end{cases}$​​

Queremos encontrar un vector propio asociado al valor propio dominante $\lambda \approx 1.046$. Este vector nos dirá cómo se distribuye la población entre las distintas clases. Como queremos encontrar las proporciones entre $v_1, v_2, v_3, v_4$​, lo que podemos hacer es expresar todas las variables en función de una sola. Elegimos una de ellas como referencia, en este caso tomamos $v_4$, por lo que despejamos todo en función de $v_4$​:

$$20 v_4 = \lambda v_1 \Rightarrow v_1 = \frac{20}{\lambda} v_4$$

$$0.3 v_1 = \lambda v_2 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{\lambda} v_1 = \frac{0.3 \cdot 20}{\lambda^2} v_4 = \frac{6}{\lambda^2} v_4$$

$$0.4 v_2 = \lambda v_3 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{\lambda} v_2 = \frac{0.4 \cdot 6}{\lambda^3} v_4 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

$$0.5 v_3 = \lambda v_4 \Rightarrow v_3 = \frac{\lambda}{0.5} v_4 = 2\lambda v_4$$

Como ya teníamos que

$$v_3 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

Entonces

$$\frac{2.4}{\lambda^3} = 2\lambda \Rightarrow 2.4 = 2\lambda^4 \Rightarrow \lambda^4 = 1.2$$

Tenemos que

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{20}{\lambda} v_4 \\ v_2 &= \frac{6}{\lambda^2} v_4 \\ v_3 &= \frac{2.4}{\lambda^3} v_4 \\ v_4 &= v_4 \end{aligned}$​​

Tomando $v_4 = 1$, y usando $\lambda \approx 1.046$

$\begin{aligned} v_4 &= 1 \\ v_1 &\approx \frac{20}{1.046} \approx 19.12 \\ v_2 &\approx \frac{6}{1.046^2} \approx \frac{6}{1.094} \approx 5.49 \\ v_3 &\approx \frac{2.4}{1.046^3} \approx \frac{2.4}{1.144} \approx 2.10 \end{aligned}$​

Esto nos da el vector propio no normalizado

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix}$

Ahora calculamos su distribución porcentual para normalizar el vector

$S = 19.12 + 5.49 + 2.10 + 1 = 27.71$

El vector normalizado es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} = \frac{1}{27.71} \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.69 \\ 0.20 \\ 0.076 \\ 0.036 \end{bmatrix}$​​

c. Si $\lambda_{\text{dom}} < 1$, significa que la población disminuye con el tiempo y se dirige hacia la extinción.
d. Si  la supervivencia de pupas a adultos​ mejora de 0.5 a 0.7, se espera que $\lambda_{\text{dom}}$​ aumente (porque más pupas sobreviven a adultas), haciendo la población más viable.
También la proporción de adultos en el vector propio aumentará, lo que reforzaría a la clase reproductora.

Ejercicio
Considera una especie de pez de arrecife que tiene 5 clases etarias: C1, C2, C3, C4 y C5; donde sólo la clase C5 se reproduce. Se suponen las supervivencias y fecundidad:
• C1 → C2: $s_1=0.2$
• C2 → C3: $s_2=0.5$
• C3 → C4: $s_3=0.6$
• C4 → C5: $s_4=0.7$
• C5 produce 50 individuos por año

La población inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 150 \\ 100 \\ 80 \\ 40 \end{bmatrix}$​​

a. Escribe la matriz de Leslie
b. Describe los pasos para obtener $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio
c. Supón que al cabo de varios años la estructura de población observada es aproximadamente $[0.60, 0.20, 0.10, 0.05, 0.05]$ (proporciones para clases 1 a 5). Compara la estructura observada con la estructura estable esperada.

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 0 & 50 \\ 0.2 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0.7 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. 
Paso 1: Construir el polinomio característico
Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$
Este determinante es de grado 5, por lo que podemos preferir usar una herramienta como Symbolab o WolframAlpha.
▸ En Symbolab, ingresamos:

Characteristic Polynomial [[0,0,0,0,50],[0.2,0,0,0,0],[0,0.5,0,0,0],[0,0,0.6,0,0],[0,0,0,0.7,0]]

Da como resultado $-\lambda^5+2.1$

Paso 2: Calculamos el valor propio dominante

$-\lambda^5+2.1 \Rightarrow \lambda = \sqrt[5]{2.1} \approx 1.15996$

Luego $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.711$

Paso 3: Encontramos el vector propio asociado
Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$
Tenemos el sistema

$\begin{cases} 50 v_5 = \lambda v_1 \\ 0.2 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.5 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.6 v_3 = \lambda v_4 \\ 0.7 v_4 = \lambda v_5 \end{cases}$

Vamos a expresar todas las variables en función de $v_5$​:

$$v_1 = \frac{50}{\lambda} v_5$$

$$v_2 = \frac{0.2}{\lambda} v_1 = \frac{0.2 \cdot 50}{\lambda^2} v_5 = \frac{10}{\lambda^2} v_5$$

$$v_3 = \frac{0.5}{\lambda} v_2 = \frac{0.5 \cdot 10}{\lambda^3} v_5 = \frac{5}{\lambda^3} v_5$$

$$v_4 = \frac{0.6}{\lambda} v_3 = \frac{0.6 \cdot 5}{\lambda^4} v_5 = \frac{3}{\lambda^4} v_5$$

$$v_5 = \frac{0.7}{\lambda} v_4 = \frac{0.7 \cdot 3}{\lambda^5} v_5 = \frac{2.1}{\lambda^5} v_5$$

Paso 4: Determinamos el vector propio 
Tomando $v_5 = 1$, entonces

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{50}{1.16} \approx 43.10 \\ v_2 &= \frac{10}{1.16^2} \approx \frac{10}{1.3456} \approx 7.43 \\ v_3 &= \frac{5}{1.16^3} \approx \frac{5}{1.5609} \approx 3.20 \\ v_4 &= \frac{3}{1.16^4} \approx \frac{3}{1.8115} \approx 1.66 \\ v_5 &= 1 \end{aligned}$

Entonces, el vector propio aproximado no normalizado es

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 43.10 \\ 7.43 \\ 3.20 \\ 1.66 \\ 1 \end{bmatrix}$

Paso 5: Normalizamos el vector propio 
Sumamos las componentes $S = 43.10 + 7.43 + 3.20 + 1.66 + 1 = 56.39$

Normalizamos dividiendo cada entrada entre 56.39 y nos queda

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx \begin{bmatrix} \frac{43.10}{56.39} \\ \frac{7.43}{56.39} \\ \frac{3.20}{56.39} \\ \frac{1.66}{56.39} \\ \frac{1}{56.39} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.764 \\ 0.132 \\ 0.057 \\ 0.029 \\ 0.018 \end{bmatrix}$

c. Podemos ver que la estructura estable esperada es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx [0.764,\ 0.132,\ 0.057,\ 0.029,\ 0.018]$

Mientras que la estructura observada después de varios años es

$[0.60,\ 0.20,\ 0.10,\ 0.05,\ 0.05]$

La clase C1 tiene un valor menor en la población observada comparada con la que se espera en el equilibrio. Esto puede explicarse si aún no ha pasado suficiente tiempo para que la población se estabilice, o quizás si hubo menos nacimientos recientes de lo normal.
Por otro lado, las clases C4 y C5 tienen valores mayores en la observación, esto puede indicar un exceso temporal de adultos, tal vez porque la población aún está en fase transitoria, y las generaciones jóvenes no han crecido lo suficiente para equilibrar las proporciones.

6.3 Álgebra matricial y sistemas lineales de ecuaciones

Cuando una población está estructurada en varias clases (como juveniles, adultos, viejos; o larvas, pupas, adultos), necesitamos herramientas que permitan describir, proyectar y analizar cómo cada clase influye en las demás con el paso del tiempo. 
En este subtema seguimos practicando con modelos que trabajan bajo un tiempo discreto, como años o generaciones, por lo que ejercitaremos el uso de matrices para representar sistemas de ecuaciones lineales y operar con ellos.

La teoría sobre métodos de resolución se incluye en la sección propedéutica “Recursos base” (link pendiente), de modo que aquí sólo se presentan ejemplos y ejercicios resueltos.

Ejemplo
Consideremos una población de ranas arborícolas que habitan en tres zonas conectadas por pequeños canales en un bosque húmedo tropical del sureste de México:
• Zona A: Llanura inundable baja
• Zona B: Pantano central
• Zona C: Llanura alta seca

Cada año:
• En la zona A, el 40 % de las ranas permanecen allí, mientras que el 60 % migra hacia la zona B.
• En la zona B, el 50 % permanece, mientras que el 30 % migra hacia C y el 20 % regresa a A.
• En la zona C, el 20 % regresa a B, y el 80 % permanece en C.

Este sistema de migración se puede modelar con la matriz de transición:

$A = \begin{bmatrix} 0.4 & 0.2 & 0 \\ 0.6 & 0.5 & 0.2 \\ 0 & 0.3 & 0.8 \end{bmatrix}$​​​​

Supongamos que al inicio (ciclo $t=0$) hay $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 120 \\ 80 \\ 50 \end{bmatrix}$

Responde: ¿cuántas ranas habrá en cada zona para el siguiente ciclo?

Respuesta esperada
Cálculo del siguiente ciclo $t = 1$:

$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.4(120) + 0.2(80) + 0(50) \\ 0.6(120) + 0.5(80) + 0.2(50) \\ 0(120) + 0.3(80) + 0.8(50) \end{bmatrix}$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 48 + 16 + 0 \\ 72 + 40 + 10 \\ 0 + 24 + 40 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 64 \\ 122 \\ 64 \end{bmatrix}$

Por lo tanto, al siguiente año se espera que haya 64 ranas en cada una de las zonas A y C, y 122 en la zona B.

Ejercicio
Realiza lo que se pide con base en el ejemplo anterior.
a. Calcula $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$ 
b. Responde: ¿notas alguna tendencia?

Respuesta esperada
a. Cálculo del siguiente ciclo $t = 2$:

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0.4(64) + 0.2(122) + 0(64) \\ 0.6(64) + 0.5(122) + 0.2(64) \\ 0(64) + 0.3(122) + 0.8(64) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 25.6 + 24.4 + 0 \\ 38.4 + 61 + 12.8 \\ 0 + 36.6 + 51.2 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 112.2 \\ 87.8 \end{bmatrix}$$

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 50 ranas en la zona A, 112 en la zona B y 87 en la zona C.
Cálculo del siguiente ciclo $t = 3$:

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.4(50) + 0.2(112.2) + 0(87.8) \\ 0.6(50) + 0.5(112.2) + 0.2(87.8) \\ 0(50) + 0.3(112.2) + 0.8(87.8) \end{bmatrix}$$

$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 20 + 22.44 + 0 \\ 30 + 56.1 + 17.56 \\ 33.66 + 70.24 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 42.44 \\ 103.66 \\ 103.9 \end{bmatrix}$​​

Luego, en este ciclo se espera que haya aproximadamente 42 ranas en la zona A, 103 en la zona B y 103 en la zona C.
b. En los primeros ciclos se observa que la zona A (llanura baja) pierde población, la zona B (pantano) también decrece pero en menor medida, y la zona C (llanura alta seca) gana individuos. Pareciera que el sistema está alcanzando un equilibrio.

Para saber más

¿Se puede redondear si salen decimales en los resultados?
En modelos poblacionales (especialmente aquellos que usan matrices o ecuaciones diferenciales), es común que salgan valores decimales. Esto no significa que haya «medio individuo», sino que tal vez: el modelo representa proporciones promedio, no conteos exactos; funciona bajo un modelo determinista; o bien, puede reflejar una población grande donde los decimales no afectan mucho la interpretación.
Por ejemplo, si una clase poblacional da como resultado 123.4 individuos, esto puede interpretarse como: un valor esperado promedio, una densidad, no un conteo exacto; o bien, se puede redondear a 123 o 124 individuos dependiendo del caso.

No se debe redondear si:
• Estás dentro del cálculo intermedio (como multiplicaciones de matrices).
• Se requiere precisión para comparar tendencias (por ejemplo, crecimiento exacto por iteraciones).
• El modelo es teórico o simbólico y estás buscando patrones algebraicos.

Por lo tanto, se sugiere usar los decimales durante los cálculos, interpretar los resultados redondeados sólo al final, si se requiere, y en dicho caso aclarar en el texto si el valor fue redondeado. Puedes usar expresiones como aproximadamente, valor esperado, redondeado a la unidad más cercana, etcétera.

Ejercicio
Las golondrinas son aves migratorias comunes en México. Durante la temporada de primavera-verano, muchas se reproducen en diferentes partes del país. Algunas de estas golondrinas se distribuyen entre dos regiones clave:
• Región N (norte): incluye zonas de reproducción en estados como Chihuahua y Coahuila.
• Región S (sur): incluye zonas de reproducción en Oaxaca y Chiapas.
Al final de cada temporada, una parte de las aves cambia de región en función de las condiciones climáticas, alimenticias o reproductivas. 

Supongamos que cada año:
• El 70% de las golondrinas que estaban en el norte permanecen ahí, y el 30% migran al sur.
• El 60% de las golondrinas que estaban en el sur regresan al norte, y el 40% se quedan en el sur.
Entonces tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix}$$

Supongamos que al inicio de cierto año hay 2000 aves en el norte y 1200 en el sur, luego

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$$

a. Calcula la distribución de aves al siguiente año.
b. Responde: ¿qué puedes decir sobre el comportamiento del sistema? 

Respuesta esperada
a. $\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7 & 0.6 \\ 0.3 & 0.4 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2000 \\ 1200 \end{bmatrix}$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 0.7(2000) + 0.6(1200) \\ 0.3(2000) + 0.4(1200) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1400 + 720 \\ 600 + 480 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2120 \\ 1080 \end{bmatrix}$$
Al año siguiente habrá 2120 golondrinas en el norte y 1080 en el sur.
b. La distribución sí cambió respecto al ciclo anterior, lo que indica que el sistema aún no ha alcanzado su estado estacionario.

Ejercicio
La planta de frijol pasa por tres etapas: semilla (s), plántula (p), planta adulta (a).
Se considera una población de frijol en la que las transiciones por ciclo son las siguientes:
• Solo el 70 % de las semillas germinan y se convierten en plántulas.
• El 75 % de las plántulas alcanzan la etapa adulta.
• Cada planta adulta produce 60 semillas viables por ciclo.
• No hay permanencia en la misma clase (las semillas germinan o no, las plántulas progresan o mueren, las plantas adultas producen semillas y luego terminan su ciclo).

a. Construye la matriz y calcula la población al siguiente ciclo si: $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$​​
b. Responde: ¿la población está creciendo o disminuyendo?

Respuesta esperada
a. La matriz de transición es

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix}$$

Multiplicamos

$$\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 60 \\ 0.7 & 0 & 0 \\ 0 & 0.75 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 0 \\ 20 \\ 5 \end{bmatrix}$$

$\qquad = \begin{bmatrix} 60 \cdot 5 \\ 0.7 \cdot 0 \\ 0.75 \cdot 20 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 300 \\ 0 \\ 15 \end{bmatrix}$​​

Por lo tanto hay 300 semillas, 0 plántulas y 15 plantas adultas.
b. La población está creciendo. El número de semillas aumentó significativamente de 0 a 300, y el número de plantas adultas también aumentó de 5 a 15.

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

Determina cuántos individuos de cada clase había en el ciclo anterior $X(t-1)$.

Respuesta esperada
Paso 1: Escribimos el sistema de ecuaciones como

$$\begin{cases} h(t) = 120a(t-1) \\ l(t) = 0.4h(t-1) \\ a(t) = 0.5l(t-1) \end{cases}$$

Que podemos expresar como la matriz

$A = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} h(t-1) \\ l(t-1) \\ a(t-1) \end{bmatrix}, \quad \mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$​​

Queremos calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

Paso 2: Verificamos que $A$ es invertible calculando el determinante de $A$

$$\det(A) = \begin{vmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{vmatrix} = 120 \cdot \begin{vmatrix} 0.4 & 0 \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$$

$\qquad \qquad = 120 \cdot (0.4)(0.5) = 24$

Paso 3: Para encontrar $A^{-1}$, calculamos la inversa resolviendo el sistema $A \cdot X = I$ para encontrar la inversa columna por columna

• Primera columna de $A^{-1}$ 
Resolvemos $A \cdot x_1 = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​

Tenemos que

$$\begin{bmatrix} 0 & 0 & 120 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} x_1 \\ y_1 \\ z_1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 1 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$$

Multiplicamos
Fila 1: $0x_1 + 0y_1 + 120z_1 = 1 \Rightarrow 120z_1 = 1 \Rightarrow z_1 = \frac{1}{120}$
Fila 2: $0.4x_1 = 0 \Rightarrow x_1 = 0$
Fila 3: $0.5y_1 = 0 \Rightarrow y_1 = 0$

Entonces la primera columna de la matriz inversa es $\begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ \frac{1}{120} \end{bmatrix}$

• Segunda columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_2 = \begin{bmatrix} 0 \\ 1 \\ 0 \end{bmatrix}$

Fila 1: $0x_2 + 0y_2 + 120z_2 = 0 \Rightarrow z_2 = 0$
Fila 2: $0.4x_2 = 1 \Rightarrow x_2 = \frac{1}{0.4} = 2.5$
Fila 3: $0.5y_2 = 0 \Rightarrow y_2 = 0$

Entonces la segunda columna es $\begin{bmatrix} 2.5 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$
• Tercera columna de $A^{-1}$
Resolvemos $A \cdot x_3 = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 1 \end{bmatrix}$

Fila 1: $120z_3 = 0 \Rightarrow z_3 = 0$
Fila 2: $0.4x_3 = 0 \Rightarrow x_3 = 0$
Fila 3: $0.5y_3 = 1 \Rightarrow y_3 = \frac{1}{0.5} = 2$

Entonces la tercera columna es $\begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 0 \end{bmatrix}$

Luego, la inversa de $A$ es

$$A^{-1} = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix}$$

Paso 4: Calcular $\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \mathbf{x}(t)$

$$\mathbf{x}(t-1) = A^{-1} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(t-1) = \begin{bmatrix} 0 & 2.5 & 0 \\ 0 & 0 & 2 \\ \frac{1}{120} & 0 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 480 \end{bmatrix}$$

$$\qquad = \begin{bmatrix} 2.5 \cdot 960 \\ 2 \cdot 480 \\ \frac{1}{120} \cdot 2400 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 2400 \\ 960 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Por lo tanto, en el ciclo anterior había 2400 huevos, 960 larvas y 20 adultos.

Ejercicio
En una comunidad se ha registrado un brote de influenza estacional. Para monitorear el progreso del brote en una población de 1100 personas, se utiliza un modelo epidemiológico SIR, el cual divide a la población en tres clases: S, susceptibles (pueden contagiarse); I, infectados (actualmente tienen la enfermedad); R, recuperados (ya no pueden infectarse ni contagiar).
Las tasas de cambio por ciclo (una semana) son:
• El 30% de los susceptibles se infectan.
• El 50% de los infectados se recuperan.
• Los recuperados permanecen en esa categoría (es decir, pasan a ser inmunes).

Tenemos la matriz de transición

$$A = \begin{bmatrix} 0.7 & 0 & 0 \\ 0.3 & 0.5 & 0 \\ 0 & 0.5 & 1 \end{bmatrix}$$

El estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 100 \\ 0 \end{bmatrix}$​​
a. Responde: ¿cuál será el estado en la siguiente semana?
b. Responde: ¿qué observas si se repite este proceso varios ciclos más?

Respuesta esperada
a.

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0.7(1000) + 0(100) + 0(0) \\ 0.3(1000) + 0.5(100) + 0(0) \\ 0 + 0.5(100) + 1(0) \end{bmatrix}$$

$$\qquad \qquad = \begin{bmatrix} 700 \\ 300 + 50 \\ 50 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 700 \\ 350 \\ 50 \end{bmatrix}$$

Se espera que la siguiente semana haya 700 susceptibles, 350 infectados, 50 recuperados.
b. Podemos continuar el cálculo algunos ciclos más para observar la tendencia.

$$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0.7(700) \\ 0.3(700) + 0.5(350) \\ 0.5(350) + 1(50) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 490 \\ 210 + 175 = 385 \\ 175 + 50 = 225 \end{bmatrix}$$

$\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 490 \\ 385 \\ 225 \end{bmatrix}$​​

$$\mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 0.7(490) \\ 0.3(490) + 0.5(385) \\ 0.5(385) + 1(225) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 343 \\ 147 + 192.5 = 339.5 \\ 192.5 + 225 = 417.5 \end{bmatrix}$$

$$\mathbf{x}(3) \approx \begin{bmatrix} 343 \\ 339.5 \\ 417.5 \end{bmatrix}$$

El número de infectados primero crece (de 100 a 350, luego a 385), pero después comienza a disminuir (baja a 339), mientras que los recuperados aumentan constantemente y los susceptibles disminuyen.

Ejercicio
En un laboratorio de conservación de ajolotes, se realiza un monitoreo de la población. Se clasifican a los individuos en tres etapas del desarrollo: larvas, juveniles y adultos.
Se sabe que:
• La población total de la muestra es de 42 individuos.
• La cantidad de juveniles es el triple de larvas.
• Hay 12 adultos más que larvas.

a. Plantea el sistema y resuélvelo por el método de eliminación de Gauss.
b. Responde: ¿cuál es la distribución actual de individuos en cada clase?

Respuesta esperada
a. Sean
• $x$: número de larvas
• $y$: número de juveniles
• $z$: número de adultos

escribimos el sistema

$$\begin{cases} x + y + z = 42 \\ y = 3x \\ z = x + 12 \end{cases}$$​

y escribimos la matriz aumentada

$$\begin{bmatrix} 1 & 1 & 1 & | & 42 \\ -3 & 1 & 0 & | & 0 \\ -1 & 0 & 1 & | & 12 \end{bmatrix}​$$

El objetivo es convertir la matriz en forma escalonada (triangular superior) usando operaciones elementales por filas:
Fila 1 ya comienza con un 1 en la primera columna, así que la dejamos igual:

$F_1 = (1, 1, 1 \, | \, 42)$

Eliminamos los coeficientes de $x$ en las filas 2 y 3:
• $F_2 + 2F_1 \rightarrow F_2​$​:
$(-3, 1, 0 \, | \, 0) + 3(1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 4, 3 \, | \, 126)$

• $F_3 + F_1 \rightarrow F_3​$​:
$(-1, 0, 1 \, | \, 12) + (1, 1, 1 \, | \, 42) = (0, 1, 2 \, | \, 54)$

Obtenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 1 & 2 & 54 \end{array} \right]​$$

Ahora queremos hacer cero el segundo elemento de la tercera fila:

• $F_3-\frac{1}{4}F_2 \rightarrow F_3​$​
$F_3 = (0, 1, 2 \, | \, 54), \quad \frac{1}{4}F_2 = (0, 1, \frac{3}{4} \,|\, 31.5)$
$F_3-\frac{1}{4}F_2 = (0, 1, 2 \,|\, 54)-(0, 1, 0.75 \,|\, 31.5) = (0, 0, 1.25 \,|\, 22.5)$

Multiplicamos toda la fila por 4 para evitar fracciones: $(0, 0, 5, |\, 90)$
Ahora tenemos la nueva matriz

$$\left[ \begin{array}{ccc|c} 1 & 1 & 1 & 42 \\ 0 & 4 & 3 & 126 \\ 0 & 0 & 5 & 90 \\ \end{array} \right]​$$

Resolvemos por sustitución hacia atrás:
• Fila 3: $5z = 90 \Rightarrow z = 18$
• Fila 2: $4y + 3z = 126 \Rightarrow 4y + 3(18) = 126 \Rightarrow 4y + 54 = 126$
$\qquad \Rightarrow 4y = 72 \Rightarrow y = 18$
• Fila 1: $x + y + z = 42 \Rightarrow x + 18 + 18 = 42 \Rightarrow x = 6$
Por lo tanto $x = 6,\quad y = 18,\quad z = 18$

b. En la distribución actual hay 6 larvas, 18 juveniles y 18 adultos.

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6. Sistemas dinámicos con variables múltiples: Modelos matriciales

6.1 Notación y álgebra vectoriales

En biología nos encontraremos con muchas situaciones o fenómenos en los que varias cantidades se relacionan entre sí y cambian al mismo tiempo. Algunos casos son:
• El número de individuos en diferentes etapas de desarrollo de una población (juveniles, adultos, viejos).
• El número de individuos en distintos estados de salud (sanos, infectados, recuperados).
• Las características morfométricas de organismos (peso, longitud, diámetro).
• Las proporciones relativas de especies en una comunidad.

Cuando un fenómeno biológico depende de varias características que cambian juntas —situaciones que involucran datos multivariados, como el tamaño, la edad y la condición fisiológica— necesitamos una herramienta que pueda representar todas esas variables a la vez. Esa herramienta es el vector.

Un vector es una colección ordenada de números reales que representan cantidades relacionadas entre sí. Aunque un vector puede representarse como fila o columna, optaremos por la notación de vector columna

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix}$$

donde cada componente $v_i$​ representa una cantidad asociada a la categoría $i$, y todas las cantidades se relacionan entre sí. Los vectores también pueden representarse gráficamente como segmentos dirigidos en el plano o el espacio, con magnitud (su tamaño) y una dirección.

Además debemos tener en mente que la norma de un vector se define como

$\|\mathbf{u}\| = \sqrt{u_1^2 + u_2^2 + \cdots + u_n^2}$

y nos sirve, por ejemplo, para calcular el ángulo entre vectores, como se verá más adelante.

Ejemplo
Podemos caracterizar una población de insectos con base en el número de individuos que estás en cada una de las tres etapas del desarrollo característico de este tipo de organismos: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Podemos representar el número de individuos en cada etapa como

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 50 \\ 30 \\ 20 \end{bmatrix}$$

Ejemplo
Se miden tres características de un grupo de plantas: altura (cm), peso (g) y diámetro de flor (mm). Entonces, un vector puede representar un individuo como

$$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} \text{cm} \\ \text{g} \\ \text{mm} \end{bmatrix} = \mathbf{v} = \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 45 \end{bmatrix}$$

Operaciones básicas con vectores

• Suma de vectores
La suma de dos vectores $\mathbf{u}, \mathbf{v} \in \mathbb{R}^n$ se define por la operación componente a componente

$$\mathbf{u + v} = \begin{bmatrix} u_1 + v_1 \\ u_2 + v_2 \\ \vdots \\ u_n + v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación es conmutativa y asociativa, lo que permite combinar poblaciones de distintos hábitats o momentos.

Ejemplo
Sean dos poblaciones distintas

$$\mathbf{P_1} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{P_2} = \begin{bmatrix} 4 \\ 3 \\ 1 \end{bmatrix}$$

La suma será

$$\mathbf{P_1 + P_2} = \begin{bmatrix} 9 \\ 11 \\ 3 \end{bmatrix}$$

lo cual representa la unión de ambas poblaciones por clase.

• Multiplicación por un escalar $\lambda$
La multiplicación de un vector $\mathbf{v}$ por un escalar consiste en multiplicar cada componente del vector por el mismo número real $\lambda$ y se define como

$$\lambda \cdot \mathbf{v} = \begin{bmatrix} \lambda v_1 \\ \lambda v_2 \\ \vdots \\ \lambda v_n \end{bmatrix}$$

Esta operación modifica la magnitud del vector sin alterar su dirección. Un escalar podría representar una tasa de crecimiento común o una duplicación poblacional por ciclo reproductivo.

Ejemplo
Si una población $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 5 \\ 8 \\ 2 \end{bmatrix}$ se duplica, entonces $\lambda = 2$, luego

$$2 \cdot \mathbf{P} = \begin{bmatrix} 10 \\ 16 \\ 4 \end{bmatrix}$$

Esto representa un crecimiento proporcional en todas las clases.

• Comparación entre vectores: similitud y diferencia
En algunos contextos biológicos se busca saber qué tan similares dos sitios ecológicos, dos comunidades, o dos individuos; y si estos elementos se traducen en vectores, se pueden comparar usando la distancia o el ángulo entre vectores.

$\qquad$○ Distancia entre vectores
La distancia euclidiana mide la separación entre dos vectores, y se calcula

$d(\mathbf{x}, \mathbf{y}) = \sqrt{(x_1-y_1)^2 + (x_2-y_2)^2 + \cdots + (x_n-y_n)^2}$

De manera que, cuanto mayor sea la distancia, menos similares serán los vectores.

$\qquad$ ○ Ángulo entre vectores
Otra forma de comparar vectores es observando el ángulo que forman entre sí. Podemos calcular el coseno del ángulo entre dos vectores $\mathbf{u}$ y $\mathbf{v}$ como

$\cos(\theta) = \frac{\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}}{\|\mathbf{u}\| \cdot \|\mathbf{v}\|}$

donde el producto escalar $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v}$ es

 $\mathbf{u} \cdot \mathbf{v} = u_1v_1 + u_2v_2 + \cdots + u_nv_n$

De forma que:
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 1$, los vectores tienen la misma dirección (son paralelos);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = 0$, los vectores son ortogonales (forman un ángulo recto);
$\quad$ □ si $\cos(\theta) = -1$, los vectores tienen direcciones opuestas.

Nota: Si el producto escalar es positivo, el ángulo entre los vectores es menor de 90°. Si es negativo, es mayor de 90°. Si es cero, son ortogonales.

• Normalización de un vector y distribución válida
En muchos contextos biológicos necesitamos conocer cómo se reparte el total de individuos entre diferentes clases, especies o estados. Para poder comparar estas estructuras, conviene expresar los valores como proporciones del total. Esta transformación se llama normalización, y consiste en dividir cada componente del vector por la suma total de sus elementos

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ \vdots \\ v_n \end{bmatrix} \quad \longrightarrow \quad \hat{\mathbf{v}} = \begin{bmatrix} \frac{v_1}{\sum v_i} \\ \frac{v_2}{\sum v_i} \\ \vdots \\ \frac{v_n}{\sum v_i} \end{bmatrix}$​​​​

De esta forma, el vector resultante $\hat{\mathbf{v}}$ representa una distribución de probabilidad discreta, donde cada componente indica la fracción relativa del total.
Es importante no confundir esta normalización (que hace que los componentes sumen 1) con la que convierte a un vector en unitario (es decir, que su norma sea 1).

Además, en este contexto, se dice que un vector es una distribución válida si cumple:

1. Todos sus componentes son mayores o iguales a cero: $v_i \geq 0$
2. La suma total es igual a 1: $\sum v_i = 1$

En la siguiente liga hay una viñeta de GeoGebra interactiva para visualizar las operaciones de vectores: https://www.geogebra.org/m/zd3hrzxc. Puedes explorar cómo cambian los resultados al modificar las componentes de los vectores.

Ejercicio 
Se puede caracterizar una población de peces como estructurada en tres clases etarias (de edades): juveniles (j), adultos (a) y viejos (v). En un año se registraron los siguientes vectores de abundancia de peces por clase en dos lagunas diferentes

$$\mathbf{L_1} = \begin{bmatrix} 25 \\ 40 \\ 10 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{L_2} = \begin{bmatrix} 30 \\ 35 \\ 15 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál laguna presenta una mayor proporción de peces viejos?
b. Calcula la distribución porcentual de cada grupo etario en ambas lagunas.
c. Compara las distribuciones como puntos en el espacio, calcula la distancia entre ellas.
d. (Opcional) Compara las diferencias absolutas entre componentes, luego responde: ¿qué clase muestra mayor diferencia entre lagunas?

Respuesta esperada
a. Laguna 2 tiene más individuos viejos

$$\frac{V}{\text{Total}} = \frac{15}{80} = 18.75\% \quad \text{vs.} \quad \frac{10}{75} = 13.33\%$$

b. Distribuciones porcentuales (normalización)
• Laguna 1
  Total = 75

$$\mathbf{\hat{L}_1} = \begin{bmatrix} \frac{25}{75} \ \frac{40}{75} \ \frac{10}{75} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.333 \\ 0.533 \\ 0.133 \end{bmatrix}$$

• Laguna 2
  Total = 80

$$\mathbf{\hat{L}_2} = \begin{bmatrix} \frac{30}{80} \ \frac{35}{80} \ \frac{15}{80} \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.375 \\ 0.438 \\ 0.188 \end{bmatrix}$$

c.

$\|\hat{\mathbf{L}}_1-\hat{\mathbf{L}}_2\| = \sqrt{(0.333-0.375)^2 + (0.533-0.438)^2 + (0.133-0.188)^2}$

$= \sqrt{(-0.042)^2 + (0.095)^2 + (-0.055)^2} \approx \sqrt{0.0018 + 0.0090 + 0.0030} = \sqrt{0.0138} \approx 0.117$

Se observa una diferencia moderada entre las distribuciones etarias de ambas lagunas.
d. Diferencias absolutas entre componentes:
$\qquad$Juveniles: $|0.333–0.375| = 0.042$
$\qquad$Adultos: $|0.533–0.438| = 0.095$
$\qquad$Viejos: $|0.133–0.188| = 0.055$
Se observa que la mayor diferencia entre lagunas ocurre en los adultos.

Ejercicio
Las densidades relativas (como proporción del total) de tres especies de plantas ($S_1$, $S_2$, $S_3$) en dos sitios diferentes están dadas por los siguientes vectores:

$$\mathbf{x} = \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix}, \quad \mathbf{y} = \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix}$$

a. Suma los vectores y verifica que ambos representan distribuciones válidas.
b. Calcula la distancia entre ambas zonas, luego responde: ¿qué tan diferentes son?
c. Define un vector intermedio $\mathbf{z} = \frac{1}{2}(\mathbf{x} + \mathbf{y})$ y observa si podría representar un sitio de transición ecológica entre las dos zonas.

Respuesta esperada
a. Suma de componentes es
$\qquad \sum \mathbf{x} = 0.7 + 0.2 + 0.1 = 1$
$\qquad \sum \mathbf{y} = 0.5 + 0.3 + 0.2 = 1$
y todos los componentes son mayores que 0.
Luego, ambos son válidos.
b.

$\|\mathbf{x}-\mathbf{y}\| = \sqrt{(0.7 – 0.5)^2 + (0.2 – 0.3)^2 + (0.1 – 0.2)^2} = \sqrt{0.04 + 0.01 + 0.01} = \sqrt{0.06} \approx 0.245$

Se observa que hay una diferencia moderada en composición de especies.
c. 

$$\mathbf{z} = \frac{1}{2} \left( \begin{bmatrix} 0.7 \\ 0.2 \\ 0.1 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 0.5 \\ 0.3 \\ 0.2 \end{bmatrix} \right) = \frac{1}{2} \begin{bmatrix} 1.2 \\ 0.5 \\ 0.3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.6 \\ 0.25 \\ 0.15 \end{bmatrix}$$

Se observa una mezcla proporcional entre ambas comunidades, lo que puede interpretarse como un ecosistema intermedio en transición.

Ejercicio
Supón que el número de crías que una población genera en cada clase etaria está dado por un vector de fecundidades

$$\mathbf{f} = \begin{bmatrix} 0 \\ 2 \\ 1 \end{bmatrix}$$

y que la estructura actual de la población es

$$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 20 \\ 30 \\ 10 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuántas crías en total se espera que haya en el siguiente ciclo?
b. Reformula el cálculo anterior como un producto escalar y explica la generalización del procedimiento.
c. Interpreta biológicamente qué implicaría que el producto escalar fuera cero.

Respuesta esperada
a. Sólo adultos y viejos se reproducen, por lo que el total de crías sería de $2(30) + 1(10) = 70$
b. El producto escalar es:

$\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0(20) + 2(30) + 1(10) = 70$

Si $\mathbf{f}$ representa tasas fecundas por clase, y $\mathbf{P}$ representa estructura poblacional, entonces el producto escalar $\mathbf{f \cdot P}$ representa el número total de crías resultantes.
c. Si $\mathbf{f} \cdot \mathbf{P} = 0$, significaría que ninguna clase tiene fecundidad o no hay individuos en las clases fértiles. En ambos casos, la población no se reproduciría.

Ejercicio
Una especie tiene tres fases de desarrollo: huevo (h), larva (l) y adulto (a). Se sabe que:
• El número de huevos equivale a la suma del doble del número de larvas y del número de adultos.
• La proporción de larvas es igual a la mitad de la de adultos.
• El total de individuos es 112.
a. Calcula cuántos huevos, cuántas larvas y cuántos adultos hay en la población, y escribe el correspondiente vector poblacional $\mathbf{P} = \begin{bmatrix} h \\ l \\ a \end{bmatrix}$​​.

Respuesta esperada
Se tiene el siguiente sistema:

$$\begin{cases} h = 2a + l \\ l = \frac{1}{2}a \\ h + l + a = 112 \end{cases}$$

Sustituimos

$l = 0.5a \Rightarrow h = 2a + 0.5a = 2.5a$

Luego
$h + l + a = 2.5a + 0.5a + a = 4a = 112 \Rightarrow a = 28$
$l = 14, \quad h = 70$
$\mathbf{P} = \begin{bmatrix} 70 \\ 14 \\ 28 \end{bmatrix}$

Ejercicio
En tres individuos de plantas se miden las características altura (cm) , peso (g), diámetro floral (mm):
$$A= \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix}, \quad B= \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix}, \quad C= \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix}$$

a. Responde: ¿cuál par de individuos es más similar según la distancia euclidiana?
b. Responde: si quieres representar un “individuo promedio”, ¿qué vector usarías?

Respuesta esperada
a. 

Distancia A–B:

$\sqrt{(90-85)^2 + (300-320)^2 + (45-40)^2} = \sqrt{25 + 400 + 25} = \sqrt{450} \approx 21.21$

Distancia A–C:

$\sqrt{(90-100)^2 + (300-310)^2 + (45-50)^2} = \sqrt{100 + 100 + 25} = \sqrt{225} = 15.0$

Distancia B–C:

$\sqrt{(85-100)^2 + (320-310)^2 + (40-50)^2} = \sqrt{225 + 100 + 100} = \sqrt{425} \approx 20.62$

Por lo tanto, los individuos A y C son los más similares.
b. Promediamos componente por componente:

$\mathbf{Promedio} = \frac{1}{3} \left( \begin{bmatrix} 90 \\ 300 \\ 45 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 85 \\ 320 \\ 40 \end{bmatrix} + \begin{bmatrix} 100 \\ 310 \\ 50 \end{bmatrix} \right)$

$\frac{1}{3} \begin{bmatrix} 275 \\ 930 \\ 135 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 91.67 \\ 310.0 \\ 45.0 \end{bmatrix}$​​

El individuo promedio tiene: altura ≈ 91.67 cm, peso = 310 g, diámetro floral = 45 mm.

Recursos en línea para profundizar

• Khan Academy – Álgebra vectorial (en español)
https://es.khanacademy.org/math/linear-algebra/vectors-and-spaces
• 3Blue1Brown – Essence of linear algebra (en inglés, visual)
https://www.youtube.com/watch?v=wiuEEkP_XuM&ab_channel=3Blue1BrownEspa%C3%B1ol
• Paul’s Online Math Notes – Vectors
https://tutorial.math.lamar.edu/classes/calcii/vectorsintro.aspx

6.2 Poblaciones estructuradas y sistemas de ecuaciones

Las poblaciones naturales no son homogéneas, los individuos suelen diferenciarse en variables como edad, tamaño corporal, estado fisiológico o reproductivo o condición de salud. Estas diferencias afectan directamente la dinámica de una población. Por ejemplo, no todas las clases de individuos se reproducen o sobreviven igual. Esta diversidad se representa mediante estructura poblacional, que agrupa individuos en clases según variables relevantes.

Para representar cuántos individuos hay en cada clase en un momento dado, usamos un vector poblacional, cuyas componentes —llamadas abundancias— indican el número de individuos en cada clase.
Por ejemplo, si una población de peces se divide en juveniles y adultos, el vector poblacional podría ser

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} \text{número de juveniles en el tiempo } t \\ \text{número de adultos en el tiempo } t \end{bmatrix}$$

La estructura poblacional puede cambiar en el tiempo por eventos como:
• Reproducción: nuevos individuos
• Mortalidad: pérdida de individuos
• Transiciones: migración entre clases

Estas reglas determinan cómo se transforma el vector poblacional de un momentode tiempo $t$ a otro momento $t+k$. En un modelo discreto —por ejemplo, ciclos anuales—, estas transiciones pueden expresarse mediante sistemas de ecuaciones lineales.

Representación matricial de sistemas lineales en modelos poblacionales estructurados

En los modelos de dinámica de poblaciones estructuradas, se estudia cómo cambian con el tiempo las abundancias de distintas clases dentro de una población. Si una población está dividida en $n$ clases, y denotamos por $x_i(t)$ la abundancia de la clase $i$ en el tiempo $t$, entonces el estado poblacional se representa con el vector columna

$$\mathbf{x}(t) = \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix}$$

El cambio de la población en el tiempo puede describirse mediante un sistema de ecuaciones lineales, donde cada ecuación indica cómo las clases en el tiempo $t$ contribuyen a la formación de una clase específica en el tiempo $t+1$

$$\begin{cases} x_1(t+1) = a_{11}x_1(t) + a_{12}x_2(t) + \cdots + a_{1n}x_n(t) \\ x_2(t+1) = a_{21}x_1(t) + a_{22}x_2(t) + \cdots + a_{2n}x_n(t) \\ \vdots \\ x_n(t+1) = a_{n1}x_1(t) + a_{n2}x_2(t) + \cdots + a_{nn}x_n(t) \end{cases}$$

Cada componente de la matriz $A = [a_{ij}]$ indica cómo la clase $j$ en $t$ contribuye a la clase $i$ en $t+1$. Es decir, las filas corresponden a las clases en el tiempo $t+1$, indican cómo se forma cada clase; las columnas corresponden a las clases en el tiempo $t$, indican de dónde provienen los individuos, luego, las columnas representan la clase de origen y las filas la clase de destino.
Esto permite responder preguntas como ¿Cuántos juveniles habrá el año siguiente?, ¿Qué proporción de adultos actuales se convierten en viejos?, ¿Una clase reproductora es suficiente para mantener la población?

Podemos escribir el sistema en forma matricial como como $\mathbf{x}(t+1) = A \cdot \mathbf{x}(t)$, donde
• $\mathbf{x}(t)$ es el vector poblacional en el tiempo $t$, de tamaño $n \times 1$,
• $A$ es la matriz de transición de tamaño $n \times n$,
• $a_{ij}$ indica cuánto contribuye la clase $j$ en $t$ a la clase $i$ en $t+1$.

Visualmente, esta multiplicación matricial se puede expresar como:

$$\underbrace{ \begin{bmatrix} a_{11} & a_{12} & \cdots & a_{1n} \\ a_{21} & a_{22} & \cdots & a_{2n} \\ \vdots & \vdots & & \vdots \\ a_{n1} & a_{n2} & \cdots & a_{nn} \end{bmatrix} }_{A} \cdot \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t) \\ x_2(t) \\ \vdots \\ x_n(t) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t)} = \underbrace{ \begin{bmatrix} x_1(t+1) \\ x_2(t+1) \\ \vdots \\ x_n(t+1) \end{bmatrix} }_{\mathbf{x}(t+1)}$$

Ejemplo
Consideremos una población dividida en dos clases: $x_1(t)$, juveniles; y $x_2(t)$, adultos.
Las reglas de transición son:
• Cada adulto tiene $b$ crías por ciclo, que al año siguiente pasarán a ser juveniles.
• Una fracción $s$ de los juveniles sobrevive y madura, pasan a ser adultos el año siguiente.
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = b \cdot x_2(t) \\ x_2(t+1) = s \cdot x_1(t) \end{cases}$$

El sistema se puede representar con la matriz $A = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix}$ como

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & b \\ s & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t)$$

En este modelo, el coeficiente $b$ indica el número promedio de crías que produce cada adulto por ciclo (tasa de fecundidad), mientras que $s$ representa la fracción de juveniles que sobreviven y maduran (tasa de maduración).

Ahora, si suponemos que
$\quad$ • $b = 2$ (cada adulto tiene 2 crías)
$\quad$ • $s = 0.5$ (50% de los juveniles maduran)
$\quad$ • el estado inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

Entonces tendremos que
$\quad$ • $x_1(1) = 2 \cdot 5 = 10$
$\quad$ • $x_2(1) = 0.5 \cdot 10 = 5$
$\quad$ • $\mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 10 \\ 5 \end{bmatrix}$

La población regresa exactamente al mismo vector, aunque los individuos nacen, mueren o  cambian de clase. Esto ocurre cuando la tasa reproductiva compensa las transiciones exactamente. Sin embargo, esto no significa que el sistema mantenga constante la población para cualquier condición inicial. Por ejemplo, si $\mathbf{x}(0)=\begin{bmatrix}12\\4\end{bmatrix}$, entonces $\mathbf{x}(1)=\begin{bmatrix}8\\6\end{bmatrix},$ y la población total cambia.

Comportamientos posibles de un sistema estructurado

Dependiendo de los valores en la matriz, un sistema puede comportarse de distintas formas a lo largo del tiempo:
1. Estable (equilibrado). El número total de individuos permanece constante a través del tiempo. Esto pasa cuando las reglas de natalidad y transición compensan las pérdidas; cada generación reemplaza a la anterior exactamente. Por ejemplo, una población de aves con natalidad equilibrada.
2. Crecimiento. La población crece indefinidamente. La forma del crecimiento puede ser exponencial o más compleja, pero lo esencial es que cada generación es más numerosa que la anterior. Por ejemplo, una colonia de bacterias en un medio rico para su crecimiento.
3. Extinción. La población disminuye progresivamente hasta desaparecer. Esto pasa cuando las tasas de natalidad y supervivencia son insuficientes para mantener el reemplazo generacional. Por ejemplo, una población aislada y con recursos limitados.
4. Oscilaciones. La población crece y decrece en patrones periódicos. Puede suceder en estructuras de más de dos clases, con rebotes entre fases. Por ejemplo, una población de insectos con fases larva-adulto, donde la reproducción y la maduración producen ciclos.

Ejercicio
Dado el sistema:

$$\mathbf{x}(t+1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \mathbf{x}(t), \quad \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

a. Calcula $\mathbf{x}(1)$, $\mathbf{x}(2)$ y $\mathbf{x}(3)$.
b. ¿Qué patrón observas? ¿La población está en equilibrio, crece, decrece, oscila o ninguno de los anteriores?
c. Responde: ¿qué ocurriría si la tasa de maduración cambiara de 0.4 a 0.6?

Respuesta esperada
a. 
Cálculo de $\mathbf{x}(1)$

$$\mathbf{x}(1) = A \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 12 \\ 6 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(2)$

$$\mathbf{x}(2) = A \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 18 \\ 4.8 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

Cálculo de $\mathbf{x}(3)$

$$\mathbf{x}(3) = A \cdot \mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.4 & 0 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$$

$$\Rightarrow \mathbf{x}(3) = \begin{bmatrix} 21.6 \\ 5.76 \end{bmatrix}$$

b. $\mathbf{x}(2) = \begin{bmatrix} 3 \cdot 4.8 \\ 0.4 \cdot 18 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 14.4 \\ 7.2 \end{bmatrix}$

Vemos que:
La cantidad de juveniles ($x_1$​) sube y baja: 12 → 18 → 14.4 → 21.6
La cantidad de adultos ($x_2$​) también varía, no de forma monótona.
Por lo que podemos observar que hay un patrón oscilante. Parece que el sistema rebota entre clases, con aumentos y disminuciones alternadas.

c. En este caso, la matriz sería:

$$A = \begin{bmatrix} 0 & 3 \\ 0.6 & 0 \end{bmatrix}$$

Con una tasa de maduración más alta, más juveniles pasan a adultos cada ciclo. Esto generará más adultos disponibles para reproducirse, lo que a su vez genera más juveniles en el siguiente ciclo. Podríamos decir que este cambio entre clases podría provocar un crecimiento más rápido de la población. 

Ejercicio
Supongamos que en una especie de insecto, sólo las larvas son fértiles. Se tiene el sistema:

$$\begin{cases} x_1(t+1) = r \cdot x_1(t) \\ x_2(t+1) = m \cdot x_1(t) \end{cases}$$

donde
$\quad$• $x_1$​: larvas (fértiles)
$\quad$• $x_2$​: adultos (estériles)
$\quad$• $r$: tasa de reproducción larval
$\quad$• $m$: tasa de maduración
a. Responde: ¿por qué no hay ecuación para $x_2(t)$ contribuyendo a $x_1(t+1)$?
b. Responde: ¿qué tipo de crecimiento tendrá esta población si $r > 1$?

Respuesta esperada
a. Porque los adultos no se reproducen.
b. Crecimiento exponencial (dominancia de larvas).

Ejercicio
Una población se divide en tres clases: A, B y C. Se sabe que:
$\quad$• Cada individuo de C produce 4 nuevos A.
$\quad$• El 50% de los A pasa a B en el siguiente ciclo y el otro 50% permanece en A.
$\quad$• El 30% de los B pasa a C en el siguiente ciclo y el 70% permanece en B.
$\quad$• No hay mortalidad.
a. Construye el sistema de ecuaciones.
b. Escribe la matriz de transición.
c. Con condiciones iniciales $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}$​​, calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
d. (Opcional) Calcula $\mathbf{x}(3)$ y observa lo que sucede.

Respuesta esperada
a. Sean
$\quad$• $x_1(t)$: número de individuos en clase A en el tiempo $t$
$\quad$• $x_2(t)$: número de individuos en clase B
$\quad$• $x_3(t)$: número de individuos en clase C
Entonces

$$\begin{cases} x_1(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 4\,x_3(t), \\ x_2(t+1) = 0.5\,x_1(t) + 0.7\,x_2(t), \\ x_3(t+1) = 0.3\,x_2(t). \end{cases}$$

b. La matriz $A$ que representa este sistema es

$$A= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix}$$

Recordemos que las filas describen cómo se forma cada clase en $t+1$, mientras que las columnas representan de qué clase procede cada individuo en el tiempo $t$.

c. 

$$\mathbf{x}(1)=A\,\mathbf{x}(0)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 40 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A permanecen ahí, es decir, 20. La otra mitad pasó a B. Aún no hay individuos en C, por lo que no se producen nuevos A.

$$\mathbf{x}(2)=A\,\mathbf{x}(1)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 20 \\ 20 \\ 0 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix}$$

La mitad de los individuos en A que se quedan ahora son 10. Pasan 10 individuos a B, que retiene el 70% (14) y produce el 30% (6) que pasan a C. C sigue sin reproducirse porque recién tiene individuos su clase.

d.

$$\mathbf{x}(3)=A\,\mathbf{x}(2)= \begin{bmatrix} 0.5 & 0 & 4 \\ 0.5 & 0.7 & 0 \\ 0 & 0.3 & 0 \end{bmatrix} \begin{bmatrix} 10 \\ 29 \\ 6 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.5\cdot 10 + 4\cdot 6\\ 0.5\cdot 10 + 0.7\cdot 29 \\ 0.3\cdot 29 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 34 \\ 23.3 \\ 8.7 \end{bmatrix}$$

Ahora sí hay individuos en C (6), que producen 4 × 6 = 24 nuevos A.

3.5 Eventos excluyentes, independientes, y juego completo de eventos. Operaciones con probabilidades

Dos eventos son mutuamente excluyentes (o ajenos, en términos de conjuntos) si no pueden ocurrir al mismo tiempo. Por ejemplo, en un solo cruce genético con alelo dominante Y y recesivo y, el genotipo del descendiente no puede ser al mismo tiempo YY y Yy; son eventos excluyentes. La operación se define, dados $A$ y $B$ eventos excluyentes, como

$P(A \cup B) = P(A) + P(B)$

Dos eventos son independientes si el resultado de uno no afecta la probabilidad del otro. Por ejemplo, el color de una semilla y su textura pueden heredarse de manera independiente si están determinados por genes en cromosomas diferentes. La operación está definida, dados $A$ y $B$ eventos independientes, como

$P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$

Un juego completo de eventos, también conocido como partición del espacio muestral, es un conjunto de eventos mutuamente excluyentes y colectivamente exhaustivos, es decir, que cubren todos los posibles resultados de un experimento. Por ejemplo, para un cruce entre Yy × Yy, los genotipos posibles para el descendiente son YY, Yy y yy. Estos tres eventos no se solapan y cubren todas las posibilidades. Así que forman un juego completo de eventos.
Si los eventos $A_1, A_2, …, A_n$ forman un juego completo, entonces

$P(A_1) + P(A_2) + \cdots + P(A_n) = 1$

Ejercicios
1. Una mariposa puede ser blanca, amarilla o negra. Si las probabilidades son 0.3, 0.5 y 0.2, ¿cuál es la probabilidad de que no sea negra?
Respuesta esperada:
Se busca la probabilidad del complemento del evento “ser negra”.

$P(\text{no negra}) = 1 – P(\text{negra}) = 1 – 0.2 = 0.8$

Entonces, la probabilidad de que la mariposa no sea negra es de 0.8 u 80%

2. Se lanza un dado. Sean $A$ y $B$ los eventos tales que $A$ = «sacar 2» y $B$ = «sacar 4». ¿Son excluyentes? Calcula $P(A \cup B)$.
Respuesta esperada:
Los eventos $A$ y $B$ no pueden ocurrir al mismo tiempo en un solo lanzamiento, ya que no es posible sacar un 2 y un 4 a la vez. Entonces, son excluyentes. Cada cara del dado tiene probabilidad $\frac{1}{6}$, entonces:

$$P(A \cup B) = P(A) + P(B) = \frac{1}{6} + \frac{1}{6} = \frac{2}{6} = \frac{1}{3}$$

La probabilidad de sacar un 2 o un 4 es $\frac{1}{3}$.

3. En un experimento, la probabilidad de que un ratón muestre resistencia a dos medicamentos $A$ y $B$ es de 0.15. Si se sabe que $P(A) = 0.3$, ¿cuál debe ser $P(B)$ si son independientes?
Respuesta esperada:
Si los eventos $A$ y $B$ son independientes, se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B)$. Sabemos que $P(A) = 0.3$ y $P(A \cap B) = 0.15$.
Despejando $P(B)$ tenemos que

$$P(B) = \frac{P(A \cap B)}{P(A)} = \frac{0.15}{0.3} = 0.5$$

Por lo tanto, para que los eventos sean independientes, $P(B)$ debe ser 0.5.

4. ¿Es correcto afirmar que lanzar dos monedas y obtener águila en ambas son eventos independientes? Justifica y calcula la probabilidad.
Respuesta esperada:
Cada moneda tiene $P(\text{águila}) = \frac{1}{2}$, entonces:

$$P(\text{águila en ambas}) = \frac{1}{2} \cdot \frac{1}{2} = \frac{1}{4}$$

El resultado de una moneda no afecta el de la otra, lo que los hace eventos independientes, y la probabilidad de obtener águila en ambas monedas es $\frac{1}{4}$ o 25%

5. Un examen genético puede arrojar tres resultados: positivo, negativo e indeterminado. Si las probabilidades son 0.4, 0.55 y 0.05, ¿forman un juego completo?
Respuesta esperada:
Sumando las probabilidades obtenemos que:
$P(\text{positivo}) + P(\text{negativo}) + P(\text{indeterminado}) = 0.4 + 0.55 + 0.05 = 1$
Además sabemos que los eventos son mutuamente excluyentes, por lo que sí forman un juego completo de eventos.

6. Si $P(A) = 0.6$ y $P(B) = 0.4$, y A y B son independientes, ¿cuál es $P(A \cap B)$?
Respuesta esperada:
Si son independientes se cumple que $P(A \cap B) = P(A) \cdot P(B) = 0.6 \cdot 0.4 = 0.24$. Luego, la probabilidad de que ocurran ambos eventos es de 0.24 o 24%

7. En un estudio de campo, se observaron a 200 aves silvestres y cada una se clasificó en una única categoría, según su tipo predominante de canto. Las categorías y proporciones observadas fueron:
• A: canto repetitivo → 0.18
• B: canto variable → 0.27
• C: canto corto → 0.21
• D: canto prolongado → 0.19
• E: sin canto registrado → 0.15
¿Forman estos eventos un juego completo?
Respuesta esperada:
Tenemos que los eventos son mutuamente excluyentes, pues una misma ave no aparece en más de una categoría.
Sumamos: $0.18 + 0.27 + 0.21 + 0.19 + 0.15 = 1$
Entonces sí, los eventos forman un juego completo.

8. En una muestra de 100 semillas: 60 son amarillas y lisas, 20 amarillas y rugosas, 20 verdes y lisas. ¿Los eventos “amarilla” y “lisa” son independientes?
Respuesta esperada:
Construimos la tabla de frecuencias:

	Lisa	Rugosa	Total
Amarilla	60	20	80
Verde	20	0	20
Total	80	20	100

Tenemos que
• $P(\text{amarilla}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{lisa}) = \frac{80}{100} = 0.8$
• $P(\text{amarilla y lisa}) = \frac{60}{100} = 0.6$

Sabemos que $P(\text{amarilla}) \cdot P(\text{lisa}) = 0.8 \cdot 0.8 = 0.64$
Pero $P(\text{amarilla y lisa}) = 0.6 \neq 0.64$
Entonces, los eventos no pueden ser independientes, ya que el producto de las probabilidades no coincide con la intersección observada.

3.6 Probabilidad condicional y teorema de Bayes

La probabilidad condicional
La probabilidad condicional describe la probabilidad de que ocurra un evento $A$, dado que ya se sabe que ha ocurrido un evento $B$. Se denota como $P(A \mid B)$, y se define:

$P(A \mid B) = \frac{P(A \cap B)}{P(B)}$​

Es decir, la probabilidad de $A$ dado $B$ es igual a la probabilidad de que $A$ y $B$ ocurran juntos, dividida entre la probabilidad de $B$.
En genética, la probabilidad condicional permite afinar predicciones cuando se tiene información certera sobre algún aspecto del individuo o progenitor. Por ejemplo, si se sabe que un hijo tiene el fenotipo dominante, no podemos cuestionar ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto? Este tipo de razonamiento es importante en el diagnóstico genético y útil en la predicción del riesgo de herencia de enfermedades.

Ejemplo.
Supongamos que se cruzan dos plantas heterocigotas para el color de semilla: Yy × Yy.
Sabemos que:
• Alelo Y: dominante, produce semillas amarillas
• Alelo y: recesivo, produce semillas verdes
• Genotipos posibles:
$\qquad$YY (amarillo) → 1/4
$\qquad$Yy (amarillo) → 1/2
$\qquad$yy (verde) → 1/4
Si tenemos una semilla que sabemos que es amarilla, ¿cuál es la probabilidad de que sea heterocigota (Yy)?

Queremos calcular

$$P(\text{Yy} \mid \text{fenotipo amarillo}) = \frac{P(\text{Yy y amarillo})}{P(\text{amarillo})}$$

Sabemos que
• $P$(Yy y amarillo) = 1/2
• $P$(amarillo) = 1/4 + 1/2 = 3/4
Entonces

$$P(\text{Yy} \mid \text{amarillo}) = \frac{1/2}{3/4} = \frac{2}{3}$$

Por lo tanto, hay un 66.7% de probabilidad de que una semilla amarilla sea heterocigota.

Teorema de Bayes
El teorema de Bayes es una herramienta para actualizar la probabilidad de un evento en función de información o evidencia nueva. Se afirma que

$P(A \mid B) = \frac{P(B \mid A) \cdot P(A)}{P(B)}$​

Su uso es importante en genética para estimar riesgos hereditarios, inferir genotipos probables y para evaluar pruebas médicas.

Ejemplo.
Una enfermedad afecta al 1% de la población, mientras que el 10% son portadores heterocigotos. Se realiza una prueba genética que da positivo en los siguientes casos:
• Detecta correctamente a los enfermos (homocigotos recesivos):
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Enfermo}) = 1$
• Detecta a los portadores en el 50% de los casos:
$\qquad P(\text{Positivo} \mid \text{Portador}) = 0.5$

Supongamos que una persona da positivo en la prueba diagnóstica. ¿Cuál es la probabilidad de que sea portadora y no enferma?

Paso 1. Definir eventos
• A: El individuo es portador (heterocigoto)
• B: El individuo tiene la enfermedad (es homocigoto recesivo)
• C: El individuo da positivo en la prueba

Queremos calcular:

$$P(A \mid C) = \frac{P(C \mid A) \cdot P(A)}{P(C)}$$

Tenemos que
$P(A) = 0.10$
$P(B) = 0.01$
$P(C \mid A) = 0.5$
$P(C \mid B) = 1$

Calculamos $P(C)$

$P(C) = P(C \mid A)P(A) + P(C \mid B)P(B) = (0.5)(0.10) + (1)(0.01) = 0.05 + 0.01 = 0.06$

Sustituyendo en Bayes tenemos que

$$P(A \mid C) = \frac{(0.5)(0.10)}{0.06} = \frac{0.05}{0.06} = \frac{5}{6} \approx 0.833$$

Por lo tanto hay un 83.3% de probabilidad de que el individuo sea portador dado que la prueba fue positiva.

Ejercicios
1. En un cruce Aa × Aa, se obtiene un hijo con fenotipo dominante. ¿Cuál es la probabilidad de que sea heterocigoto?
Respuesta esperada:
Genotipos posibles: AA con probabilidad 1/4; Aa, con 2/4; aa, con 1/4.
Entonces, entre los hijos que sí tienen fenotipo dominante, la probabilidad de que sea Aa (heterocigoto) es:

$$\frac{\text{Probabilidad de Aa}}{\text{Probabilidad total de los que son dominantes}} = \frac{2/4}{1/4 + 2/4} = \frac{2/4}{3/4} = \frac{2}{3} = 66.7%$$

2. Una mujer se somete a una prueba para detectar un gen recesivo causante de fibrosis quística. La enfermedad afecta a uno de cada 2500 nacimientos. Supongamos que el 4% de la población es portadora. La prueba detecta correctamente al 90% de los portadores y da falsos positivos en el 5% de las personas que no son portadoras ni enfermas. ¿Cuál es la probabilidad de que sea realmente portadora si el resultado fue positivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que
• $P(\text{Portadora}) = 0.04$
• $P(\text{Enferma}) = 0.0004$
• $P(\text{Sana}) = 0.9596$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) = 0.9$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Enferma}) = 1$
• $P(\text{Positivo} \mid \text{Sana}) = 0.05$

Usando la regla de la probabilidad total, sumamos todas las formas posibles para dar positivo:
$P(\text{Positivo}) = (0.9)(0.04) + (1)(0.0004) + (0.05)(0.9596)$
$\Rightarrow P(\text{Positivo}) = 0.036 + 0.0004 + 0.04798 = 0.08438$

Aplicando Teorema de Bayes tenemos que

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{P(\text{Positivo} \mid \text{Portadora}) × P(\text{Portadora})}{P(\text{Positivo})}$$

Sustituyendo

$$P(\text{Portadora} \mid \text{Positivo}) = \frac{0.9 × 0.04}{0.08438} = \frac{0.036}{0.08438} \approx 0.4265$$

Por lo tanto, si una mujer da positivo en la prueba, la probabilidad de que sea portadora es aproximadamente 42.65%.

3.7 Contar: factoriales, combinaciones y ordenaciones

En la biología, es común analizar situaciones en las que necesitamos contar cuántas formas diferentes existen para agrupar, seleccionar y organizar elementos. Habrá cuestiones como ¿de cuántas formas se puede combinar el material genético?, ¿cuántas secuencias distintas de ADN hay con ciertas bases?, ¿de cuántas formas pueden agruparse los individuos en un experimento?, etcétera. Para abordar estas preguntas, existen herramientas de análisis combinatorio, y las tres que estudiaremos ahora son: los factoriales, las combinaciones y las permutaciones (u ordenaciones).

Factorial
El factorial de un número natural $n$, denotado $n!$, es el producto de todos los números enteros positivos desde 1 hasta $n$, es decir

$n! = n \cdot (n-1) \cdot (n-2) \cdot \dots \cdot 2 \cdot 1$

Además, se establece que por definición: $0! = 1$.
El factorial cuenta cuántas formas diferentes se pueden ordenar $n$ elementos distintos. Por ejemplo, cuántas formas diferentes hay de organizar 5 genes en un cromosoma.

Ejemplo
¿Cuántas formas diferentes hay de ordenar las letras A, B y C?
$3! = 3 \cdot 2 \cdot 1 = 6$
Las posibles ordenaciones son: ABC, ACB, BAC, BCA, CAB, CBA.

Ejercicios
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $1! =$
b. $2! =$
c. $3! =$
d. $4! =$
e. $5! =$
f. $6! =$
g. $7! =$
h. $\frac{6!}{3!} =$
i. $\frac{8!}{(5!)(3!)} =$
j. $\frac{10!}{(7!)(3!)} =$

Respuestas esperada:
a. 1
b. 2
c. 6
d. 24
e. 120
f. 720
g. 5040
h. 120
i. 56
j.120

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas hay de ordenar 4 diferentes proteínas en una secuencia?
b. ¿De cuántas maneras pueden alinearse 6 estudiantes de biología para una foto grupal?
c. Un biólogo tiene 5 muestras distintas de ADN. ¿Cuántas formas diferentes hay de ordenarlas en una fila?
d. Un grupo de 8 genes puede aparecer en cualquier orden en un cromosoma. ¿Cuántos posibles ordenamientos hay?
e. En una cadena de aminoácidos con 3 aminoácidos distintos, ¿cuántas secuencias posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $4! = 24$, hay 24 formas
b. $6! = 720$, son 720 formas
c. $5! = 120$, son 120 formas
d. $8! = 40320$ ordenamientos
e. $3! = 6$, hay 6 secuencias

Combinaciones 
Las combinaciones permiten contar de cuántas formas se pueden seleccionar $r$ elementos a partir de un conjunto de $n$ elementos, sin importar el orden. La operación se define como

$$\binom{n}{r} = \frac{n!}{r!(n – r)!}$$

donde $n$ es el número total de elementos, y $r$ el número de elementos que se seleccionan.

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de elegir 2 genes de un grupo de 5?

$$\binom{5}{2} = \frac{5!}{2!(5-2)!} = \frac{120}{2 \cdot 6} = 10$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $\binom{4}{2} =$
b. $\binom{5}{3} =$
c. $\binom{6}{2} =$
d. $\binom{12}{4} =$
e.$\binom{7}{7} =$
f. $\binom{10}{2} =$
g. Si $\binom{n}{3} = 84$, encuentra $n$
h. Compara $\binom{20}{10}$ y $\binom{20}{5} \cdot \binom{15}{5}$
i. Verifica la identidad: $\binom{n}{k} = \binom{n-1}{k} + \binom{n-1}{k-1}$ con $n=6$, $k=3$
j. Calcula $\sum_{k=0}^{4} \binom{6}{k}$

Respuestas esperada:
a. 6
b. 10
c. 15
d. 495
e. 1
f. 45
g. $n = 9$
h. Ambas son iguales: 184 756
i. $\binom{6}{3} = 20$, $\binom{5}{3} + \binom{5}{2} = 10 + 10 = 20$
j. $1 + 6 + 15 + 20 + 15 = 57$

2. Resuelve los problemas
a. ¿De cuántas formas se pueden seleccionar 3 genes de un conjunto de 6?
b. Una investigadora elige 4 especies de una lista de 10 para un experimento. ¿Cuántas selecciones posibles hay?
c. De 12 estudiantes, se deben elegir 2 representantes. ¿Cuántas combinaciones hay?
d. Un laboratorio selecciona 5 frascos aleatorios de una colección de 15. ¿De cuántas maneras puede hacerlo?
e. De 8 enzimas diferentes, se seleccionan 3 para estudiar su actividad. ¿Cuántas combinaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $\binom{6}{3} = 20$, son 20 formas
b. $\binom{10}{4} = 210$ selecciones
c. $\binom{12}{2} = 66$ combinaciones
d. $\binom{15}{5} = 3003$ maneras
e. $\binom{8}{3} = 56$ combinaciones

Ordenaciones 
Las permutaciones cuentan las formas de ordenar $r$ elementos tomados de un conjunto de $n$ elementos distintos. Aquí el orden sí importa. Se usa cuando importa quién está primero, segundo, etcétera. Se calcula de la forma

$$P(n, r) = \frac{n!}{(n – r)!}$$

Ejemplo
¿Cuántas formas hay de ordenar 3 genes elegidos de un total de 5?

$$P(5, 3) = \frac{5!}{(5 – 3)!} = \frac{120}{2} = 60$$

Ejercicios 
1. Resuelve las siguientes operaciones
a. $P(10, 2) =$
b. $P(5, 5) =$
c. $P(8, 4) =$
d. $P(12, 3) =$
e. $P(7, 5) =$
f. $P(9, 4) =$
g. $P(12, 6) =$
h. Demuestra que $P(n, 1) = n$
i. Si $P(n, 3) = 336$, encuentra $n$
j. Si $n! = P(n, 2) \cdot (n – 2)!$, verifica para $n = 6$

Respuestas esperada:
a. 90
b. 120
c. 1680
d. 1320
e. 2520
f. 3024
g. 665 280
h. Por definición $\frac{n!}{(n-1)!} = n$
i. $n(n-1)(n-2) = 336 \Rightarrow n = 8$
j. $720 = 30 \cdot 24$

2. Resuelve los problemas
a. ¿Cuántas formas distintas hay de alinear 3 especies diferentes elegidas de un total de 6?
b. Se seleccionan 4 genes de 8 para crear una secuencia donde importa el orden. ¿Cuántas posibles secuencias hay?
c. Un experimento usa 5 tipos de bacterias, y se escogen 3 para inocular en cierto orden. ¿Cuántas combinaciones ordenadas existen?
d. Un estudiante organiza 4 muestras de tejido elegidas de 7 para un análisis, donde importa el orden.
e. De 10 genes, se escogen 5 para estudiar su expresión en una secuencia específica. ¿Cuántas ordenaciones posibles hay?

Respuestas esperada:
a. $P(6, 3) = 120$ formas
b. $P(8, 4) = 1680$ posibles secuencias
c. $P(5, 3) = 60$ combinaciones ordenadas
d. $P(7, 4) = 840$
e. $P(10, 5) = 30240$ ordenaciones

3.8 La distribución binomial y la genética de las familias

La distribución binomial es un modelo matemático que describe la probabilidad de obtener un número específico de éxitos en un número fijo de ensayos independientes, donde cada ensayo tiene sólo dos resultados posibles: éxito o fracaso. En genética, esto se aplica a la probabilidad de que un hijo herede un rasgo particular, especialmente cuando hablamos de cruces simples en los que cada hijo tiene la misma probabilidad de heredar un genotipo o fenotipo.
Este modelo se puede usar para predecir la probabilidad de que un número específico de descendientes herede un rasgo dominante o recesivo en un cruce entre individuos heterocigotos. La fórmula de la distribución binomial es:

$$P(x) = \binom{n}{x} p^x (1-p)^{n-x}$$

donde
• $P(x)$ es la probabilidad de tener exactamente $x$ éxitos (en este caso, el número de descendientes con un rasgo determinado),
• $x$ es el número de descendientes con el rasgo, definido como éxito,
• $n$ es el número total de descendientes,
• $p$ es la probabilidad de éxito en cada ensayo,
• $1−p$ es la probabilidad de que no lo tenga (fracaso),
• $\binom{n}{x}$ es el coeficiente binomial, que da el número de maneras en que se pueden presentar $x$ éxitos en $n$ ensayos.

Ejemplo
Supongamos que cruzamos dos plantas heterocigotas para el color de semilla (Yy × Yy), donde Y es amarillo dominante, mientras que y es verde recesivo.
Las probabilidades para la descendencia son 75% amarillas (YY o Yy) y 25% verdes (yy).
Queremos responder: ¿cuál es la probabilidad de obtener exactamente tres plantas con semillas amarillas en una muestra de cinco descendientes?
Sabemos que
• $p = 0.75$
• $n = 5$
• $x = 3$
Luego

$$P(3) = \binom{5}{3} (0.75)^3 (0.25)^2 = 10 × 0.421875 × 0.0625 ≈ 0.2637$$

Hay una probabilidad de aproximadamente 26.37%

Ejercicios
1. En una familia donde ambos padres son portadores (Aa) de una enfermedad recesiva, cada hijo tiene una probabilidad del 25% de tener la enfermedad (aa). Si la pareja tiene seis hijos, ¿cuál es la probabilidad de que al menos uno de ellos tenga la enfermedad?
Pista: Utiliza el complemento $P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – P(\text{ninguno enfermo})$
Respuesta esperada:
$P(\text{ninguno enfermo}) = (1 – 0.25)^6 = (0.75)^6 ≈ 0.178$
$P(\text{al menos 1 enfermo}) = 1 – 0.178 \approx 0.822 \approx 82.2%$

2. En un cruce heterocigoto (Yy × Yy), se espera que tres de cada cuatro descendientes tengan semillas amarillas (fenotipo dominante). ¿Cuál es la probabilidad de que exactamente la mitad de 8 plantas tengan semillas amarillas?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.75$, $x = 4$, $n = 8$. Luego

$$P(4) = \binom{8}{4} (0.75)^4 (0.25)^4 = 70 × 0.3164 × 0.0039 \approx 0.086 \approx 8.6%$$

3. Un rasgo recesivo poco común se presenta con una probabilidad del 5% en cada hijo (por ejemplo, por un cruce entre un portador y un individuo sano). Si una pareja tiene doce hijos, ¿cuál es la probabilidad de que exactamente uno de ellos muestre el rasgo recesivo?
Respuesta esperada:
Sabemos que $p = 0.05$, $x = 1$, $n = 12$. Luego

$$P(1) = \binom{12}{1} (0.05)^1 (0.95)^{11} = 12 × 0.05 × 0.558 \approx 0.3348 \approx 33.4%$$

Ligas electrónicas para practicar y profundizar

• Selección natural, mutaciones, azar y evolución
https://cnho.wordpress.com/2010/02/16/mutaciones-azar-seleccion-natural-y-evolucion/
• ¿Cuánto de azar tiene la evolución?
https://theconversation.com/cuanto-de-azar-tiene-la-evolucion-187178
• El papel de la probabilidad en la biología
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4259179/
• Selección natural
https://phet.colorado.edu/en/simulations/natural-selection/activities
• Probabilidad y azar en genética
https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2792635/
• Probabilidad
https://es.khanacademy.org/math/statistics-probability/probability-library
• Calculadora de combinaciones y permutaciones
https://www.symbolab.com/calculator/math/permutation-combination#permutation-combination
• Combinatoria
https://brilliant.org/wiki/combinatorics/
• Combinaciones y permutaciones
https://www.mathsisfun.com/combinatorics/combinations-permutations.html