6.4 El modelo de Leslie

Muchas poblaciones naturales están estructuradas por edad o etapa vital, y en algunas especies la reproducción sucede sólo durante ciertas edades, o tienen tasas de supervivencia muy distintas en cada etapa. Para modelar estos casos, ya hemos aprendido matrices estructuradas por edad. Ahora estudiaremos otra importante y útil herramienta en la dinámica de poblaciones: el modelo de Leslie. Éste es un tipo especial de modelo matricial que describe cómo cambia una población estructurada en clases etarias a lo largo del tiempo, considerando tasas de fecundidad y tasas de supervivencia. En el subtema pasado ya vimos un ejemplo afín con las plantas de frijol; a continuación formalizamos este tipo de modelos.

Supongamos una población estructurada en $n$ clases de edad. El modelo de Leslie tiene la forma

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

donde
$\mathbf{x}(t)$ es el vector del estado por clase en $t$,
$L$ es la matriz de Leslie, una matriz cuadrada de orden $n$,
$\mathbf{x}(t+1)$ es la población que se espera que haya en $t+1$.

Forma general de la matriz de Leslie

La matriz $L$ tiene una estructura específica

$$L = \begin{bmatrix} F_1 & F_2 & F_3 & \cdots & F_n \\ S_1 & 0 & 0 & \cdots & 0 \\ 0 & S_2 & 0 & \cdots & 0 \\ \vdots & \ddots & \ddots & \ddots & \vdots \\ 0 & \cdots & 0 & S_{n-1} & 0 \end{bmatrix}$$

donde
$F_i$​ representa la tasa de fecundidad de la clase $i$ (el número esperado de crías por individuo en esa clase),
y $S_i$ es la tasa de supervivencia de la clase $i$ a la clase $i+1$.
Notemos que las fecundidades están en la primera fila, ya que los nuevos individuos nacen desde las clases reproductoras, mientras que los valores $S_i$​ se ubican en la subdiagonal, esto se debe a que los individuos de una clase sobreviven y avanzan a la siguiente.

Ejemplo
Consideremos una especie de ranas con tres clases: C1, renacuajos; C2, juveniles, C3, adultos (única clase que se reproduce). Supongamos que
• la supervivencia de renacuajos a juveniles es $S_1 = 0.4$,
• la supervivencia de juveniles a adultos es $S_2 = 0.6$,
• la fecundidad de los adultos es $F_3 = 25$ (cada adulto produce 25 renacuajos por año).

Luego, la matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

Supongamos que el vector inicial de población es

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$​​

Para calcular la población del siguiente año se sigue que

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 25 \\ 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0.6 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 100 \\ 50 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 25(30) \\ 0.4(100) \\ 0.6(50) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 750 \\ 40 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

Por lo tanto, se generaron 750 renacuajos, sobrevivieron 40 juveniles de los renacuajos originales y 30 juveniles sobrevivieron y pasaron a ser adultos.

Ejercicio
Una población de tortugas está estructurada en tres clases: neonatos, juveniles y adultos (reproductores). Se supone que:
• la supervivencia de neonatos a juveniles es de 0.2,
• la supervivencia de juveniles a adultos es de 0.5,
• cada adulto produce 10 neonatos por año.

Considera la población inicial

$$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix}$$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$.
c. Escribe los resultados.

Respuesta esperada
a. 

$$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$$

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 10 \\ 0.2 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} 200 \\ 100 \\ 80 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 10(80) \\ 0.2(200) \\ 0.5(100) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 800 \\ 40 \\ 50 \\ \end{bmatrix}$​​

c. 80 adultos generan 800 neonatos; de los 200 neonatos iniciales, 40 sobreviven a juveniles; de los 100 juveniles, 50 pasan a ser adultos.

Ejercicio 
Una población de ciervos estructurada en: cervatillos, jóvenes adultos (con fecundidad igual a 1), y adultos mayores (con fecundidad igual a 2). Las tasas de supervivencia de cervatillos a jóvenes adultos es de 0.6, mientras que la de jóvenes adultos a adultos mayores es de 0.5.
Supón una población inicial $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 90 \\ 60 \\ 40 \\ \end{bmatrix}$
a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Calcula $\mathbf{x}(1)$ y $\mathbf{x}(2)$.
c. Responde: ¿en qué etapa hay mayor incremento proporcional?

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 1 & 2 \\ 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \\ \end{bmatrix}$​​

b. 

$\mathbf{x}(1) = L \cdot \mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1(60) + 2(40) \\ 0.6(90) \\ 0.5(60) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 60 + 80 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 140 \\ 54 \\ 30 \\ \end{bmatrix}$

$\mathbf{x}(2) = L \cdot \mathbf{x}(1) = \begin{bmatrix} 1(54) + 2(30) \\ 0.6(140) \\ 0.5(54) \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 54 + 60 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 114 \\ 84 \\ 27 \\ \end{bmatrix}$

c. Podemos observar los cambios:
• Cervatillos: 90 → 140 → 114
• Jóvenes adultos: 60 → 54 → 84
• Adultos mayores: 40 → 30 → 27
Luego, el mayor aumento proporcional ocurrió en la de los jóvenes adultos, al pasar de 54 a 84 individuos.

6.5 Valores y vectores propios dominantes

Hasta ahora hemos visto cómo usar la matriz de Leslie para proyectar la población de manera iterativa

$\mathbf{x}(t+1) = L \cdot \mathbf{x}(t)$

Este enfoque paso a paso permite simular el cambio de la población con el tiempo. Sin embargo, si quisiéramos comprender el comportamiento a largo plazo, como saber si la población crecerá, se estabilizará o se extinguirá, podemos recurrir a herramientas del álgebra lineal: los valores propios y vectores propios.

Valores propios y vectores propios

Sea $L$ una matriz cuadrada (por ejemplo, una matriz de Leslie). Se dice que un número real $\lambda$ es un valor propio de $L$, si existe un vector no nulo $\mathbf{v}$ tal que

$L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

A ese vector $\mathbf{v}$ se le llama vector propio (o vector característico) asociado al valor propio $\lambda$.

El significado de esta relación es que, al aplicar la matriz $L$ al vector $\mathbf{v}$, su dirección no cambia, sólo se alarga o se acorta por un factor $\lambda$. En el contexto poblacional, esto significa que si $\mathbf{v}$ representa una estructura etaria, dicha estructura se mantiene constante en proporciones, y sólo cambia el tamaño total de la población en cada paso.

Valores y vectores propios dominantes

Una matriz puede tener varios valores propios. El valor propio dominante será el que tenga mayor valor absoluto (es decir, el más grande en magnitud). Se denota $\lambda_{\text{dom}}$​ o simplemente $\lambda$.

El vector propio dominante es el asociado a ese valor propio dominante, y representa la estructura estable hacia la cual converge la población con el tiempo.

Dependiendo del valor de $\lambda$ la población tendrá un comportamiento a largo plazo:
• si $\lambda > 1$, la población crece;
• si $\lambda = 1$, la población se mantiene constante en tamaño;
• si $\lambda < 1$, la población decrece hasta extinguirse.

El valor propio dominante se interpreta como la tasa de cambio multiplicativa de la población total en cada unidad de tiempo.

Cálculo de valores propios

Para matrices pequeñas, por ejemplo 2 × 2 o 3 × 3, se puede calcular a mano siguiendo estos pasos:
Paso 1. Formar la matriz $L-\lambda I$, donde $I$ es la matriz identidad.
Paso 2. Calcular el determinante $\det(L-\lambda I)$.
Paso 3. Resolver la ecuación característica $\det(L-\lambda I) = 0$.
Paso 4. Encontrar los valores propios $\lambda$ que satisfacen la ecuación.
Paso 5. Encontrar los vectores propios asociados resolviendo $(L – \lambda I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$ para cada $\lambda$.

Para matrices de orden mayor a 3, los polinomios pueden volverse muy complicados de resolver a mano, por lo que en tales casos es más práctico usar herramientas digitales como calculadoras científicas, software como R, Python y MATLAB.
Aquí hay un par de calculadoras amigables que están disponibles en línea:

1. Symbolab Matrix Calculator
   https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator
2. WolframAlpha
   https://www.wolframalpha.com/

Ejemplo
Consideremos un modelo estructurado en larvas, pupas y adultos, cuya matriz de Leslie es

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix}$​​

a. Encuentra el valor propio dominante
b. Encuentra el vector propio asociado (estructura estable)
c. Responde: ¿la población crece o disminuye?

Respuesta esperada
a. Para encontrar los valores propios, calculamos el polinomio característico $\det(L-\lambda I) = 0$.

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda \end{bmatrix}$​​

Calculamos el determinante

$\det(L-\lambda I) = -\lambda \cdot \det\begin{bmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.4 & -\lambda \end{bmatrix} – 0.5 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & 0 \\ 0 & -\lambda \end{bmatrix} + 2.0 \cdot \det\begin{bmatrix} 0.3 & -\lambda \\ 0 & 0.4 \end{bmatrix}$

Tenemos que
• Primer término:

$-\lambda \left( (-\lambda)(-\lambda) – (0 \cdot 0.4) \right) = -\lambda (\lambda^2) = -\lambda^3$

• Segundo término:

$-0.5 \left( (0.3)(-\lambda)-(0 \cdot 0) \right) = -0.5 (-0.3\lambda ) = 0.15\lambda$

• Tercer término:

$2.0 \left( (0.3)(0.4)-(0 \cdot (-\lambda)) \right) = 2.0 \cdot 0.12 = 0.24$

Luego, el polinomio es $-\lambda^3 + 0.15\lambda + 0.24 = 0$

Para simplificar, podemos multiplicar por −1, y queda $\lambda^3-0.15\lambda-0.24 = 0$
Este tipo de ecuaciones de grado 3 puede tener soluciones complicadas de hacer a mano, entonces podemos usar calculadoras en línea:
▸ En WolframAlpha:

1. Escribe en la barra de entrada: roots of x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Probablemente salgan fracciones no tan bonitas, puedes elegir la opción “Formas aproximadas” y obtener $x \approx 0.7015, \quad x \approx -0.3508-0.4681i, \quad x \approx -0.3508 + 0.4681i$

▸ En Symbolab:

1. Ingresa: x^3 – 0.15x – 0.24 = 0
2. Esto da sólo $x \approx 0.7015$, que ya es el valor propio dominante que buscamos.

b. Ahora buscamos el vector $\mathbf{v}$ tal que $(L-\lambda_1 I)\mathbf{v} = \mathbf{0}$. Con $\lambda = 0.7015$, obtenemos

$\left( \begin{bmatrix} 0 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 \end{bmatrix} – 0.7015 I \right) = \begin{bmatrix} -0.7015 & 0.5 & 2.0 \\ 0.3 & -0.7015 & 0 \\ 0 & 0.4 & -0.7015 \end{bmatrix}$​​

De este sistema resolvemos

Segunda ecuación: $0.3 v_1-0.7015 v_2 = 0 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{0.7015} v_1 \approx 0.4276 v_1$

Tercera ecuación: $0.4 v_2-0.7015 v_3 = 0 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{0.7015} v_2 \approx 0.5701 v_2$

Y sustituyendo queda
$v_2 \approx 0.4276 v_1$
$v_3 \approx 0.5701 \cdot 0.4276 v_1 \approx 0.2439 v_1$

Entonces, el vector propio es

$$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} v_1 \\ 0.4276 v_1 \\ 0.2439 v_1 \end{bmatrix}$$

Tomamos $v_1 = 1$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.4276 \\ 0.2439 \end{bmatrix}$​​

Para normalizarlo, procedemos a dividir todos sus componentes por su suma total

$S = 1 + 0.4276 + 0.2439 \approx 1.6715$

Luego el vector normalizado es

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} 0.598 \\ 0.256 \\ 0.146 \end{bmatrix}$$

c. El valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.7015$ indica que la población disminuye en cada generación. La estructura estable de la población, si se mantiene el modelo, será de 59.8% larvas, 25.6% pupas y 14.6% adultos.
Como $\lambda_{\text{dom}} < 1$, la población disminuye a largo plazo. Si no se modifica la tasa de fecundidad o supervivencia, eventualmente tenderá a desaparecer.

Ejercicio
Una población de tortugas marinas está estructurada en 3 clases: crías, juveniles y adultas (únicas que se reproducen). Se conocen los siguientes datos:
• cada adulta produce en promedio 4 crías por año,
• la probabilidad de que una cría llegue a ser juvenil es 0.25,
• la probabilidad de que una juvenil llegue a ser adulta es 0.5.
a. Escribe la matriz de Leslie
b. Calcula el valor propio dominante
c. Encuentra el vector propio asociado
d. Interpreta los resultados obtenidos

Respuesta esperada
a. Sabemos que las fecundidades van en la primera fila, y las supervivencias en la subdiagonal, entonces queda

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 4 \\ 0.25 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$

$L-\lambda I = \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 4 \\ 0.25 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix}$

Calculamos el determinante

$\det = (-\lambda) \cdot \begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} + 0 \cdot (\text{menor}) + 4 \cdot \begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix}$

​​$\begin{vmatrix} -\lambda & 0 \\ 0.5 & -\lambda \end{vmatrix} = (-\lambda)(-\lambda) – (0)(0.5) = \lambda^2​$

$\begin{vmatrix} 0.25 & -\lambda \\ 0 & 0.5 \end{vmatrix} = (0.25)(0.5)-(0)(-\lambda) = 0.125$

Sustituimos $\det = -\lambda \cdot \lambda^2 + 4 \cdot 0.125 = -\lambda^3 + 0.5$
Igualamos a cero 

$-\lambda^3 + 0.5 = 0 \quad \Rightarrow \quad \lambda^3 = 0.5 \quad \Rightarrow \quad \lambda = \sqrt[3]{0.5} \Rightarrow \lambda \approx 0.7937$​

Obtenemos $\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794$​

c. Para encontrar el vector propio asociado, queremos encontrar $\mathbf{v}$ tal que

$(L-\lambda I) \cdot \mathbf{v} = \mathbf{0}$

Sustituimos $\lambda \approx 0.7937$, luego

$\begin{bmatrix} -0.7937 & 0 & 4 \\ 0.25 & -0.7937 & 0 \\ 0 & 0.5 & -0.7937 \end{bmatrix} \cdot \begin{bmatrix} v_1 \\ v_2 \\ v_3 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0 \\ 0 \\ 0 \end{bmatrix}​$

Resolvemos el sistema

$\begin{cases} -0.794 v_1 + 4 v_3 = 0 \\ 0.25 v_1-0.794 v_2 = 0 \\ 0.5 v_2-0.794 v_3 = 0 \end{cases}$

Despejamos $v_2$ de la segunda ecuación​

$0.25 v_1 = 0.794 v_2 \quad \Rightarrow \quad v_2 = \frac{0.25}{0.794} v_1 \approx 0.315 v_1$

Despejamos $v_3$ de la tercera ecuación

$0.5 v_2 = 0.794 v_3 \quad \Rightarrow \quad v_3 = \frac{0.5}{0.794} v_2 \approx 0.63 v_2$

Sustituimos el valor de $v_2$​

$v_3 \approx 0.63 \cdot 0.315 v_1 \approx 0.198 v_1$

Tomamos $v_1 = 1$ como referencia, entonces

$v_2 \approx 0.315,\quad v_3 \approx 0.198$

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 1 \\ 0.315 \\ 0.198 \end{bmatrix}$​​

Ahora calculamos su distribución porcentual, primero sumamos $1 + 0.315 + 0.198 = 1.513$

Luego obtenemos

$$\mathbf{v}_{\text{normalizado}} \approx \begin{bmatrix} \frac{1}{1.513} \\ \frac{0.315}{1.513} \\ \frac{0.198}{1.513} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.661 \\ 0.208 \\ 0.131 \end{bmatrix}$$

d. El valor propio dominante$\lambda_{\text{dom}} \approx 0.794 < 1$ nos dice que la población disminuye en cada generación. Además, sobre la estructura sabemos que 66.1% son crías, 20.8% son juveniles y 13.1% son adultas. Esto refleja que aunque las adultas se reproducen, la tasa de natalidad y supervivencia no es suficiente para mantener la población estable.

Ejemplo 
Se estudia una colonia de hormigas carpinteras que tienen 4 clases: huevos (h), larvas (l), pupas (p) y adultas trabajadoras reproductoras (a); donde sólo las adultas producen huevos. Se supone que:
• la supervivencia de huevos a larvas es de 0.3,
• la supervivencia de larvas a pupas es de 0.4,
• la supervivencia de pupas a adultos es de 0.5,
• los adultos producen 20 huevos por generación.

Además, la población inicial es:

$\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 1000 \\ 300 \\ 150 \\ 50 \end{bmatrix}$

a. Escribe la matriz de Leslie.
b. Supón que quieres estimar el valor propio dominante y el vector propio asociado, muestra cómo se construiría el polinomio característico (aunque no lo resuelvas completamente a mano) y describe los pasos para hallar el vector propio asociado.
c. Escribe qué piensas que indicaría un valor propio dominante menor que 1.
d. Supón que la supervivencia de pupas a adultos mejora a 0.7. Responde: ¿cómo esperas que eso afecte en $\lambda_{\text{dom}}$​?

Respuesta esperada
a. Construimos la matriz de Leslie con la fecundidad de las adultas (última columna de la primera fila) y las probabilidades de supervivencia en la subdiagonal

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. Queremos encontrar el valor propio dominante $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio asociado. Primero construimos el polinomio característico:

$\det(L-\lambda I) = \det\left( \begin{bmatrix} -\lambda & 0 & 0 & 20 \\ 0.3 & -\lambda & 0 & 0 \\ 0 & 0.4 & -\lambda & 0 \\ 0 & 0 & 0.5 & -\lambda \end{bmatrix} \right)$

▸ Si resolver esto a mano resulta complicado, podemos usar la herramienta que se encuentra en https://www.symbolab.com/solver/matrix-calculator: 

1. Ingresa: Characteristic Polynomial [[-λ, 0, 0, 20], [0.3, -λ, 0, 0], [0, 0.4, -λ, 0], [0, 0, 0.5, -λ]]
2. Esto da $\lambda^4-1.2 = 0 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2} \Rightarrow \lambda \approx 1.046$

Para hacerlo a mano, en matrices de Leslie de orden 4, el polinomio característico se puede obtener como

$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-a_1 s_1 \lambda^2-a_2 s_1 s_2 \lambda-a_3 s_1 s_2 s_3-a_0 \lambda^3$

donde
$a_0 = 0, \quad a_1 = 0, \quad a_2 = 0, \quad a_3 = 20$
$s_1 = 0.3, \quad s_2 = 0.4, \quad s_3 = 0.5$

Entonces
$\det(L-\lambda I) = \lambda^4-0-0-20 \cdot 0.3 \cdot 0.4 \cdot 0.5$
$\qquad = \lambda^4-1.2$

Luego calculamos los valores propios resolviendo $\lambda^4 = 1.2 \Rightarrow \lambda = \sqrt[4]{1.2}$
Tenemos que $\lambda \approx 1.2^{1/4} \approx 1.046$
Entonces, el valor propio dominante es $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.046$

Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$

Podemos resolver el sistema

$\begin{cases} 20v_4 = \lambda v_1 \\ 0.3 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.4 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.5 v_3 = \lambda v_4 \end{cases}$​​

Queremos encontrar un vector propio asociado al valor propio dominante $\lambda \approx 1.046$. Este vector nos dirá cómo se distribuye la población entre las distintas clases. Como queremos encontrar las proporciones entre $v_1, v_2, v_3, v_4$​, lo que podemos hacer es expresar todas las variables en función de una sola. Elegimos una de ellas como referencia, en este caso tomamos $v_4$, por lo que despejamos todo en función de $v_4$​:

$$20 v_4 = \lambda v_1 \Rightarrow v_1 = \frac{20}{\lambda} v_4$$

$$0.3 v_1 = \lambda v_2 \Rightarrow v_2 = \frac{0.3}{\lambda} v_1 = \frac{0.3 \cdot 20}{\lambda^2} v_4 = \frac{6}{\lambda^2} v_4$$

$$0.4 v_2 = \lambda v_3 \Rightarrow v_3 = \frac{0.4}{\lambda} v_2 = \frac{0.4 \cdot 6}{\lambda^3} v_4 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

$$0.5 v_3 = \lambda v_4 \Rightarrow v_3 = \frac{\lambda}{0.5} v_4 = 2\lambda v_4$$

Como ya teníamos que

$$v_3 = \frac{2.4}{\lambda^3} v_4$$

Entonces

$$\frac{2.4}{\lambda^3} = 2\lambda \Rightarrow 2.4 = 2\lambda^4 \Rightarrow \lambda^4 = 1.2$$

Tenemos que

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{20}{\lambda} v_4 \\ v_2 &= \frac{6}{\lambda^2} v_4 \\ v_3 &= \frac{2.4}{\lambda^3} v_4 \\ v_4 &= v_4 \end{aligned}$​​

Tomando $v_4 = 1$, y usando $\lambda \approx 1.046$

$\begin{aligned} v_4 &= 1 \\ v_1 &\approx \frac{20}{1.046} \approx 19.12 \\ v_2 &\approx \frac{6}{1.046^2} \approx \frac{6}{1.094} \approx 5.49 \\ v_3 &\approx \frac{2.4}{1.046^3} \approx \frac{2.4}{1.144} \approx 2.10 \end{aligned}$​

Esto nos da el vector propio no normalizado

$\mathbf{v} = \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix}$

Ahora calculamos su distribución porcentual para normalizar el vector

$S = 19.12 + 5.49 + 2.10 + 1 = 27.71$

El vector normalizado es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} = \frac{1}{27.71} \begin{bmatrix} 19.12 \\ 5.49 \\ 2.10 \\ 1 \end{bmatrix} = \begin{bmatrix} 0.69 \\ 0.20 \\ 0.076 \\ 0.036 \end{bmatrix}$​​

c. Si $\lambda_{\text{dom}} < 1$, significa que la población disminuye con el tiempo y se dirige hacia la extinción.
d. Si  la supervivencia de pupas a adultos​ mejora de 0.5 a 0.7, se espera que $\lambda_{\text{dom}}$​ aumente (porque más pupas sobreviven a adultas), haciendo la población más viable.
También la proporción de adultos en el vector propio aumentará, lo que reforzaría a la clase reproductora.

Ejercicio
Considera una especie de pez de arrecife que tiene 5 clases etarias: C1, C2, C3, C4 y C5; donde sólo la clase C5 se reproduce. Se suponen las supervivencias y fecundidad:
• C1 → C2: $s_1=0.2$
• C2 → C3: $s_2=0.5$
• C3 → C4: $s_3=0.6$
• C4 → C5: $s_4=0.7$
• C5 produce 50 individuos por año

La población inicial es $\mathbf{x}(0) = \begin{bmatrix} 200 \\ 150 \\ 100 \\ 80 \\ 40 \end{bmatrix}$​​

a. Escribe la matriz de Leslie
b. Describe los pasos para obtener $\lambda_{\text{dom}}$​ y su vector propio
c. Supón que al cabo de varios años la estructura de población observada es aproximadamente $[0.60, 0.20, 0.10, 0.05, 0.05]$ (proporciones para clases 1 a 5). Compara la estructura observada con la estructura estable esperada.

Respuesta esperada
a. 

$L = \begin{bmatrix} 0 & 0 & 0 & 0 & 50 \\ 0.2 & 0 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0.5 & 0 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0.6 & 0 & 0 \\ 0 & 0 & 0 & 0.7 & 0 \end{bmatrix}$​​

b. 
Paso 1: Construir el polinomio característico
Queremos resolver $\det(L-\lambda I) = 0$
Este determinante es de grado 5, por lo que podemos preferir usar una herramienta como Symbolab o WolframAlpha.
▸ En Symbolab, ingresamos:

Characteristic Polynomial [[0,0,0,0,50],[0.2,0,0,0,0],[0,0.5,0,0,0],[0,0,0.6,0,0],[0,0,0,0.7,0]]

Da como resultado $-\lambda^5+2.1$

Paso 2: Calculamos el valor propio dominante

$-\lambda^5+2.1 \Rightarrow \lambda = \sqrt[5]{2.1} \approx 1.15996$

Luego $\lambda_{\text{dom}} \approx 1.711$

Paso 3: Encontramos el vector propio asociado
Ahora queremos el vector $\mathbf{v}$ tal que $L \cdot \mathbf{v} = \lambda \cdot \mathbf{v}$
Tenemos el sistema

$\begin{cases} 50 v_5 = \lambda v_1 \\ 0.2 v_1 = \lambda v_2 \\ 0.5 v_2 = \lambda v_3 \\ 0.6 v_3 = \lambda v_4 \\ 0.7 v_4 = \lambda v_5 \end{cases}$

Vamos a expresar todas las variables en función de $v_5$​:

$$v_1 = \frac{50}{\lambda} v_5$$

$$v_2 = \frac{0.2}{\lambda} v_1 = \frac{0.2 \cdot 50}{\lambda^2} v_5 = \frac{10}{\lambda^2} v_5$$

$$v_3 = \frac{0.5}{\lambda} v_2 = \frac{0.5 \cdot 10}{\lambda^3} v_5 = \frac{5}{\lambda^3} v_5$$

$$v_4 = \frac{0.6}{\lambda} v_3 = \frac{0.6 \cdot 5}{\lambda^4} v_5 = \frac{3}{\lambda^4} v_5$$

$$v_5 = \frac{0.7}{\lambda} v_4 = \frac{0.7 \cdot 3}{\lambda^5} v_5 = \frac{2.1}{\lambda^5} v_5$$

Paso 4: Determinamos el vector propio 
Tomando $v_5 = 1$, entonces

$\begin{aligned} v_1 &= \frac{50}{1.16} \approx 43.10 \\ v_2 &= \frac{10}{1.16^2} \approx \frac{10}{1.3456} \approx 7.43 \\ v_3 &= \frac{5}{1.16^3} \approx \frac{5}{1.5609} \approx 3.20 \\ v_4 &= \frac{3}{1.16^4} \approx \frac{3}{1.8115} \approx 1.66 \\ v_5 &= 1 \end{aligned}$

Entonces, el vector propio aproximado no normalizado es

$\mathbf{v} \approx \begin{bmatrix} 43.10 \\ 7.43 \\ 3.20 \\ 1.66 \\ 1 \end{bmatrix}$

Paso 5: Normalizamos el vector propio 
Sumamos las componentes $S = 43.10 + 7.43 + 3.20 + 1.66 + 1 = 56.39$

Normalizamos dividiendo cada entrada entre 56.39 y nos queda

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx \begin{bmatrix} \frac{43.10}{56.39} \\ \frac{7.43}{56.39} \\ \frac{3.20}{56.39} \\ \frac{1.66}{56.39} \\ \frac{1}{56.39} \end{bmatrix} \approx \begin{bmatrix} 0.764 \\ 0.132 \\ 0.057 \\ 0.029 \\ 0.018 \end{bmatrix}$

c. Podemos ver que la estructura estable esperada es

$\mathbf{v}_{\text{norm}} \approx [0.764,\ 0.132,\ 0.057,\ 0.029,\ 0.018]$

Mientras que la estructura observada después de varios años es

$[0.60,\ 0.20,\ 0.10,\ 0.05,\ 0.05]$

La clase C1 tiene un valor menor en la población observada comparada con la que se espera en el equilibrio. Esto puede explicarse si aún no ha pasado suficiente tiempo para que la población se estabilice, o quizás si hubo menos nacimientos recientes de lo normal.
Por otro lado, las clases C4 y C5 tienen valores mayores en la observación, esto puede indicar un exceso temporal de adultos, tal vez porque la población aún está en fase transitoria, y las generaciones jóvenes no han crecido lo suficiente para equilibrar las proporciones.